Lista subfamiliilor de furnici

articol-listă în cadrul unui proiect Wikimedia
Clade
Speciile dispărute sunt indicate printr-un
Source: Ward (2007),
Kück et al. (2011),
Brady et al. (2014)

Furnicile, o familie de Formicidae din ordinul Himenoptere, sunt cele mai bogate în specii dintre toate insectele sociale, cu mai mult de 12.000 de specii descrise și multe altele care așteaptă descrierea.[1] Formicidae este împărțit în 21 de subfamilii, dintre care 17 sunt specii existente, în timp ce patru sunt exclusiv fosile.[2] Furnicile au ajuns să ocupe practic toate habitatele terestre majore, cu excepția tundrei și pădurilor reci mereu umede. Ele prezintă o gamă largă de comportamente sociale, obiceiuri de hrănire și asocieri cu alte organisme, care a generat interes științific și public.[1]

Începând cu anul 1990, datele moleculare (secvența ADN) au ajuns să joace un rol central în încercările de a reconstrui „arborele vieții” pentru furnică. Analizele filogenetice moleculare bazate pe mai multe gene nucleare au dat rezultate solide care au întărit unele vederi preexistente, dar le-a răsturnat pe altele – și sugerează că a existat o considerabilă convergență morfologică printre unii descendenți ai furnicilor. Datele moleculare oferă un suport foarte puternic pentru un grup nou, „clada formicoidă”, nedezvăluită de activitatea morfologică anterioară. Această cladă cuprinde 9[3] din cele 16 subfamilii de furnici existente și aproximativ 90 % din toate speciile de furnici descrise. Formicoidele includ subfamilii răspândite și bogate în specii precum Myrmicinae, Formicinae și Dolichoderinae, precum și Furnica militară (Dorylinae). Non-formicoidele cuprind cinci subfamilii „poneroide” (Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Paraponerinae, Ponerinae, și Proceratiinae Leptanillinae, despre care se cunosc puțin, și Martialinae, cea mai recent descoperită subfamilie.[1][4] Relațiile dintre aceste șapte subfamilii rămase sunt mai puțin bine rezolvate.[1] Un studiu recent (2011) plasează Leptanillinae ca un grup soră la toate celelalte furnici, cu Martialinae, poneroizi și formicoide formând o cladă.[4]

Evoluția furnicilor

modificare

Furnicile au apărut pentru prima dată în timpul cretacicului mijlociu, cu mai mult de 100 de milioane de ani în urmă, asociat cu creșterea plantelor cu flori și o creștere a deșeurilor forestiere.[5] Cele mai vechi furnici cunoscute au evoluat dintr-o descendență din viespi aculeat și un studiu recent sugerează că acestea sunt un grup soră de Apoidea.[6] În timpul Cretacicului furnicile au fost limitate la nordul supercontinentului Laurasia, cu doar câteva specii primitive pe scară largă.[7] Până la mijlocul Eocenului, aproximativ 50 de milioane de ani în urmă, furnicile s-au diversificat și a devenit ecologic dominante ca prădători și necrofagi. Speciile de furnici reprezintă mai puțin de 2 % din numărul total de specii de insecte, dar reprezintă o treime din biomasa insectelor.[5][8]

Istoria clasificării

modificare
 
Formica rufa, una dintre cele șaptesprezece specii de furnici descrise de Linnaeus (1758) în "Systema Naturae"[9]

În volumul 1 al Systema Naturae, Carl Linnaeus (1758) a descris șaptesprezece specii de furnici, toate pe care le-a plasat în singurul gen Formica.[9] În câteva decenii au fost recunoscute genuri suplimentare, iar această tendință a continuat în anii următori, împreună cu dezvoltarea unei clasificări ierarhice mai complexe în care genurile au fost repartizate între subfamilii și tribuei. Speciile de furnici descrise de Linnaeus sunt acum dispersate în unsprezece genuri diferite, aparținând a patru subfamilii.[1]

Pentru o mare parte a secolului al XX-lea numărul de subfamilii de furnici recunoscute a variat de la șapte la zece, cu Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae și Pseudomyrmecinae fiind tratate diferit ca subfamilii separate sau (la momente diferite) subsumate în Dolichoderinae, Ponerinae, Dorinae, Ponerinae, și, respectiv, Myrmicinae.[1] În 2014, Brady et al. au sinonimizat subfamiliile de furnici militare și rudele lor cele mai apropiate sub Dorylinae; această cladă, subfamiliile dorylomorfe, conțineau anterior, de asemenea, Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae și Leptanilloidinae.[3]

În ultimele trei decenii s-a înregistrat o proliferare a numelor de subfamilii, ca urmare a trei factori: (1) realizarea faptului că unele subfamilii au fost ansambluri de taxoane neafiliate; (2) abandonarea taxului parafiletic și (3) descoperirea unor noi taxuri fosile.[1] Șaptesprezece subfamilii existente de furnici sunt recunoscute în prezent, împreună cu patru subfamilii dispărute.[2] Una dintre taxa fosilă, Armaniinae, este adesea dată la rang de familie în cadrul superfamiliei Formicoidea.[1][10] Aproximativ 13 genuri sunt incertae sedis de (plasare incertă) și nu sunt atribuite niciunei subfamilii.[2]

Subfamilii

modificare

Speciile dispărute sunt indicate printr-un .

Formicidae
Subfamilii[2] Genuri
existente[2]
Genuri
fosile[2]
Genul tip[2] Comentarii Exemple
Agroecomyrmecinae
Carpenter, 1930
&&&&&&&&&&&&&&&2.&&&&&02 &&&&&&&&&&&&&&&2.&&&&&02 Agroecomyrmex
Wheeler, 1910
Agroecomyrmecines au fost probabil răspândite în ambele emisfere la începutul Terțiarului, dar sunt astăzi reprezentate de doar două specii în două genuri,Tatuidris și Ankylomyrma. Cele două genuri fosile, Agroecomyrmex și Eulithomyrmex, sunt cunoscute din fosile din Eocen.[11][12]  
Tatuidris tatusia
Amblyoponinae
Forel, 1893
&&&&&&&&&&&&&&13.&&&&&013 &&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 Amblyopone
Erichson, 1842
Prădători specializați găsiți în întreaga lume, dar distribuiți în principal la tropice.[13][14]  
Apomyrma stygia
Aneuretinae
Emery, 1913
&&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 &&&&&&&&&&&&&&&8.&&&&&08 Aneuretus
Emery, 1893
Pe lângă cele 8 genuri fosile, subfamilia este reprezentată de un gen existent, Aneuretus. Genul viu are o singură specie, furnica relicvă din Sri Lanka (Aneuretus simoni), endemică în Sri Lanka și se găsește doar în câteva locuri. Specia este listată pe cale de dispariție critică de IUCN.[15][16]  
Aneuretus simoni
Apomyrminae
Dlussky & Fedoseeva, 1988
&&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 &&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 Apomyrma
Brown, Gotwald & Lévieux, 1970
Conține o singură specie descrisă, furnica subterană rară Apomyrma stygia, și mai multe specii neînscrise, toate cunoscute din Afrotropice.[17]  
Apomyrma stygia
Armaniinae
Dlussky, 1983
&&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 &&&&&&&&&&&&&&&8.&&&&&08 Armania
Dlussky, 1983
Cunoscută din fosilele cretacice această subfamilie este uneori tratată ca familia Armaniidae în cadrul superfamiliei Formicoidea. Se pare că le lipsește o glandă metapleurală, ceea ce i-ar exclude din Formicidae, având în vedere o definiție bazată pe apomorfie care impune ca o astfel de glandă să fi evoluat. Cu toate acestea, lipsa aparentă a acestei glande la fosilele Armaniinae ar putea fi din cauza conservării mai sărace.[1][18]  
Orapia rayneri
Brownimeciinae
Bolton, 2003
&&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 &&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 Brownimecia
Grimaldi, Agosti & Carpenter, 1997
Conține specia unică Brownimecia clavata, o furnică fosilă cunoscută din chihlimbarele de New Jersey. Plasată inițial în Ponerinae, această furnică cretacică primitivă a fost mutată mai târziu în propria subfamilie.[1][18]  
Brownimecia clavata
Dolichoderinae
Forel, 1878
&&&&&&&&&&&&&&28.&&&&&028 &&&&&&&&&&&&&&20.&&&&&020 Dolichoderus
Lund, 1831
O subfamilie diversă distribuită în întreaga lume, în principal la tropice. Cele mai multe specii sunt necrofagi generalizați, dar unele sunt prădătoare. Le lipsește o înțepătură și se bazează în schimb pe compuși chimici defensivi produși din glanda anală.[19][20]  
Dolichoderus mariae
Dorylinae
Leach, 1815
&&&&&&&&&&&&&&28.&&&&&028 &&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01[a][b] Dorylus
Fabricius, 1793
Conține subfamiliile dorylomorfe anterioare (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae și Leptanilloidinae), inclusiv furnicile militare din Lumea Veche și Lumea Nouă.[3]  
Dorylus helvolus
Ectatomminae
Emery, 1895
&&&&&&&&&&&&&&&4.&&&&&04 &&&&&&&&&&&&&&&3.&&&&&03 Ectatomma
Smith, 1858
Găsită în climate tropicale și calde din Lumea Nouă, Lumea Veche și regiunile indo-australiene.[20]  
Ectatomma ruidum
Formiciinae
Lutz, 1986
&&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 &&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01[c] Formicium[d]
Westwood, 1854
Cunoscută din fosilele eocene găsite în Europa și America de Nord, această subfamilie conține genul Titanomyrma și numele grupului colectiv Formicium.[25]  
Titanomyrma giganteum
Formicinae
Latreille, 1809
&&&&&&&&&&&&&&51.&&&&&051 &&&&&&&&&&&&&&30.&&&&&030 Formica
Linnaeus, 1758
Distribuite la nivel mondial, Formicinae este a doua cea mai mare subfamilie; numai Myrmicinae este mai mare.[20]  
Formica rufa
Heteroponerinae
Bolton, 2003
&&&&&&&&&&&&&&&3.&&&&&03 &&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 Heteroponera
Mayr, 1887
Conține cele două genuri neotropicale, Acanthoponera, și Heteroponera, și genul Aulacopone, care este cunoscut prin specia unică, Aulacopone relicta, din Azerbaidjan.[26]  
Heteroponera brounii
Leptanillinae
Emery, 1910
&&&&&&&&&&&&&&&8.&&&&&08 &&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 Leptanilla
Emery, 1870
Furnici subterane mici cunoscute din Africa, Europa, Asia și o singură specie din Australia; nici o specie nu este cunoscută din America de Nord sau de Sud. Se cunosc puține lucruri despre biologia acestor furnici.[27][28]  
Leptanilla swani
Martialinae
Rabeling & Verhaagh, 2008
&&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 &&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 Martialis
Rabeling & Verhaagh, 2008
Subfamilia este cunoscută doar dintr-un singur exemplar al speciei Martialis heureka, colectat în 2003 în pădurea tropicală amazoniană. Muncitorii sunt palizi și orbi; reginele și masculi sunt necunoscuți.[29]  
Martialis heureka
Myrmeciinae
Emery, 1877
&&&&&&&&&&&&&&&2.&&&&&02 &&&&&&&&&&&&&&&5.&&&&&05[e] Myrmecia
Fabricius, 1804
O fostă subfamilie răspândită, găsită acum doar în regiunea australasiatică distribuită în două genuri existente. Genul Myrmecia, sau „furnicile buldog”, este cunoscut din Australia, Noua Zeelandă și Noua Caledonie, și „Nothomyrmecia”,cu specia unică Nothomyrmecia macrops, este cunoscută din Australia.[31]  
Myrmecia gulosa
Myrmicinae
Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835
&&&&&&&&&&&&&140.&&&&&0140 &&&&&&&&&&&&&&35.&&&&&035 Myrmica
Latreille, 1804
Cea mai mare subfamilie de furnici, distribuită în întreaga lume. Conține furnici cu recoltare de semințe și furnicile care cresc ciuperci.[20]  
Myrmica lonae
Paraponerinae
Emery, 1901
&&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 &&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 Paraponera
Smith, 1858
Conține genul unic Paraponera format din două specii: existentul Paraponera clavata, cunoscut și sub numele de „furnică glonț”, găsită în neotropice, și speciile fosile foarte mici Paraponera dieteri cunoscute din chihlimbarele dominicane din Miocenul timpuriu.[32][33]  
Paraponera clavata
Ponerinae
Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835
&&&&&&&&&&&&&&47.&&&&&047 &&&&&&&&&&&&&&12.&&&&&012 Ponera
Latreille, 1804
Furnici predominant prădătoare distribuite la tropice și subtropice. Subfamilia conținea anterior toate subfamiliile poneromorfe (clasificate la acea vreme ca triburi), care au fost acum împărțite în șase subfamilii: Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae și Proceratiinae.[20][34]  
Ponera coarctata
Proceratiinae
Emery, 1895
&&&&&&&&&&&&&&&3.&&&&&03 &&&&&&&&&&&&&&&1.&&&&&01 Proceratium
Roger, 1863
Furnicile din această subfamilie sunt de dimensiuni mici până la medii. Se găsesc în întreaga lume, deși în principal în regiunile tropicale și subtropicale în distribuție. Se cunosc puține lucruri despre biologia lor, dar se crede că sunt prădători specializați.[20][35]  
Proceratium google
Pseudomyrmecinae
Smith, 1952
&&&&&&&&&&&&&&&3.&&&&&03 &&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 Pseudomyrmex
Lund, 1831
O mică subfamilie formată din trei genuri de furnici predominant arboricole găsite în regiunile tropicale și subtropicale Furnicile, agile și cu ochi mari, se caracterizează prin corpurile lor subțiri.[36]  
Pseudomyrmex pallidus
Sphecomyrminae
Wilson & Brown, 1967
&&&&&&&&&&&&&&-1.10000000 &&&&&&&&&&&&&&&9.&&&&&09 Sphecomyrma
Wilson & Brown, 1967
Subfamilia fosilă de furnici stem. Cele mai multe furnici cretacice sunt plasate în această subfamilie.[1][37]  
Sphecomyrma freyi
  1. ^ Genul fosil †Curticorena a fost plasat în Dorylinae de către Hong (2002), dar acest gen nu este „cu siguranță dorylinae” în conformitate cu Barry Bolton.[21] Dlussky & Gedmann (2012) sugerează că †Curtiorna ar putea aparține Ectatomminae.[13] Acesta este listat ca incertae sedis în cadrul Formicidae din această listă.[22]
  2. ^ Genul fosil †Eoaenictites, a fost plasat în Aenictinae (acum Dorylinae) de Hong (2002), dar acest gen nu este „categoric Aenictinae” conform Barry Bolton. Acesta este listat ca incertae sedis în cadrul Formicidae din această listă.[23]
  3. ^ Subfamilia conține, de asemenea, numele grupului colectiv †Formicium.[24]
  4. ^ Genul tipic din subfamilie, †Formicium, a fost tratat anterior ca un gen nominal, dar mai târziu a fost reclasificat ca nume de grup colectiv de către Archibald et al. (2011). Cu toate acestea, în conformitate cu Codul Internațional de Nomenclatură Zoologică (Codul ICZN), genul rămâne genul de tip Formiciinae.[25]
  5. ^ Subfamilia conține, de asemenea, numele grupului colectiv †Myrmeciites.[30]

Referințe

modificare
  1. ^ a b c d e f g h i j k Ward, Philip S. (), „Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae).” (PDF), Zootaxa, 1668: 549–563, doi:10.11646/zootaxa.1668.1.26 
  2. ^ a b c d e f g Bolton, B. (). „Formicidae”. AntCat. Accesat în . 
  3. ^ a b c Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (). „The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants”. BMC Evolutionary Biology. 14: 2–14. doi:10.1186/1471-2148-14-93. PMC 4021219 . PMID 24886136. 
  4. ^ a b Kück, P.; Hita Garcia, F.; Misof, B.; Meusemann, K. (). „Improved Phylogenetic Analyses Corroborate a Plausible Position of Martialis heureka in the Ant Tree of Life”. PLOS ONE. 6 (6): e21031. doi:10.1371/journal.pone.0021031. PMC 3123331 . PMID 21731644. 
  5. ^ a b Wilson, E. O.; Hölldobler, B. (). „The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (21): 7411–7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMC 1140440 . PMID 15899976. 
  6. ^ Johnson, B.R.; Borowiec, M.L.; Chiu, J.C.; Lee, E.K.; Atallah, J.; Ward, P.S. (). „Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps”. Current Biology. 23 (20): 2058–2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856. 
  7. ^ Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (). The Ants. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. pp. 23–24. ISBN 978-0-674-04075-5. 
  8. ^ Grimaldi, D.; Agosti, D. (). „A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (25): 13678–13683. Bibcode:2000PNAS...9713678G. doi:10.1073/pnas.240452097. PMC 17635 . PMID 11078527. 
  9. ^ a b Linnaeus, C. (). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (ed. 10th). Holmiae. (Laurentii Salvii). pp. 579–582. 
  10. ^ Engel, M. S.; Grimaldi, David A. (). „Primitive New Ants in Cretaceous Amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). American Museum Novitates. 3485: 1–23. doi:10.1206/0003-0082(2005)485[0001:pnaica]2.0.co;2. 
  11. ^ Brown, W. L., Jr.; Kempf, W. W. (), Tatuidris, a remarkable new genus of Formicidae (Hymenoptera).”, Psyche (publicat la ), 74 (3): 183–190, doi:10.1155/1967/868759  
  12. ^ Donoso, D.A. (), „Additions to the taxonomy of the armadillo ants (Hymenoptera, Formicidae, Tatuidris).” (PDF), Zootaxa, 3503: 61–81, doi:10.11646/zootaxa.3503.1.5 
  13. ^ a b Dlussky, G. M.; Wedmann, S. (). „The poneromorph ants (Hymenoptera, Formicidae: Amblyoponinae, Ectatomminae, Ponerinae) of Grube Messel, Germany: High biodiversity in the Eocene”. Journal of Systematic Palaeontology. 10 (4): 725–753. doi:10.1080/14772019.2011.628341. 
  14. ^ Saux, Corrie; Fisher, Brian L.; Spicer, Greg S. (). „Dracula ant phylogeny as inferred by nuclear 28S rDNA sequences and implications for ant systematics (Hymenoptera: Formicidae: Amblyoponinae)”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 33 (2): 457–468. doi:10.1016/j.ympev.2004.06.017. PMID 15336679. 
  15. ^ Karunarathna, D. A. G. N. B.; Karunaratne, W. A. I. P. (). „Two new localities of Sri Lankan Relict Ant Aneuretus simoni Emery, 1893 (Formicidae: Aneuretinae) with the very first record in the intermediate zone”. Journal of Threatened Taxa. 5 (11): 4604–4607. doi:10.11609/JoTT.o3334.4604-7 . 
  16. ^ Social Insects Specialist Group (). Aneuretus simoni. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.2. International Union for Conservation of Nature. Accesat în . 
  17. ^ Ward, P. S. (). „The phylogeny and evolution of ants” (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 45: 23–43. doi:10.1146/annurev-ecolsys-120213-091824. 
  18. ^ a b Grimaldi, D.; Agosti, D.; Carpenter, J.M. (), „New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera: Formicidae) in Cretaceous amber from New Jersey, and their phylogenetic relationships.”, American Museum Novitates, 3208: 1–43 
  19. ^ Cardoso, D.; Cristiano, M. P.; Barros, L. S.; Lopes, D.; Pompolo, S. (). „First cytogenetic characterization of a species of the arboreal ant genus Azteca Forel, 1978 (Dolichoderinae, Formicidae)”. Comparative Cytogenetics. 6 (2): 107–114. doi:10.3897/CompCytogen.v6i2.2397. PMC 3833797 . PMID 24260655. 
  20. ^ a b c d e f Fisher, Brian L.; Cover, Stefan P. (). Ants of North America: A Guide to the Genera . University of California Press. pp. 54–58. ISBN 978-0-520-93455-9. 
  21. ^ „Curticorna - AntCat”. antcat.org. 
  22. ^ Bolton, B. (). „†Curticorna. AntCat. Accesat în . 
  23. ^ Bolton, B. (). „†Eoaenictites. AntCat. Accesat în . 
  24. ^ Bolton, B. (). „†Formicium. AntCat. Accesat în . 
  25. ^ a b Archibald, S. B.; Johnson, K. R.; Mathewes, R. W.; Greenwood, D. R. (). „Intercontinental dispersal of giant thermophilic ants across the Arctic during early Eocene hyperthermals”. Proceedings of the Royal Society B. 278 (1725): 3679–3686. doi:10.1098/rspb.2011.0729. PMC 3203508 . PMID 21543354. 
  26. ^ Taylor, Robert. W. (). „Australasian ants of the subfamily Heteroponerinae (Hymenoptera: Formicidae): (1) General introduction and review of the Heteroponera leae (Wheeler, 1923) species group, with descriptions of two new species”. Myrmecological News. 15: 117–123. 
  27. ^ Borowiec, Marek L.; Schultz, Andreas; Alpert, Gary D.; Baňař, Petr (). „Discovery of the worker caste and descriptions of two new species of Anomalomyrma (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae) with unique abdominal morphology”. Zootaxa. 2810: 1–14. doi:10.11646/zootaxa.2810.1.1. 
  28. ^ Shattuck, S. (). Australian Ants: Their Biology and Identification. Csiro Publishing. p. 148. ISBN 978-0-643-06659-5. 
  29. ^ Rabeling, Christian; Brown, Jeremy M.; Verhaagh, Manfred (). „Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (39): 14913–14917. Bibcode:2008PNAS..10514913R. doi:10.1073/pnas.0806187105. PMC 2567467 . PMID 18794530. 
  30. ^ Bolton, B. (). „†Myrmeciites. AntCat. Accesat în . 
  31. ^ Ward, Philip S.; Brady, Seán G. (). „Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae)”. Invertebrate Systematics. 17 (3): 361–386. doi:10.1071/IS02046. 
  32. ^ „Species: †Paraponera dieteri. AntWeb. Accesat în . 
  33. ^ Baroni Urbani, C. (). „The identity of the Dominican Paraponera (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim)”. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B (Geologie und Paläontologie): 1–9. 
  34. ^ Bolton, B. (). „Synopsis and classification of Formicidae”. Memoirs of the American Entomological Institute. 71: 370. ISBN 1-887988-15-7. 
  35. ^ Sosa-Calvo, Jeffrey (). Studies in Neotropical Ant Diversity. pp. 84–109. ISBN 978-0-549-26277-0. 
  36. ^ Ward, P. S. (). „The ant subfamily Pseudomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae): Generic revision and relationship to other formicids”. Systematic Entomology. 15 (4): 449–489. doi:10.1111/j.1365-3113.1990.tb00077.x. 
  37. ^ Barden, P.; Grimaldi, D. (). „A New Genus of Highly Specialized Ants in Cretaceous Burmese Amber (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). Zootaxa. 3681 (4): 405–412. doi:10.11646/zootaxa.3681.4.5. PMID 25232618.