Neosauropoda
Neosauropoda este o cladă în cadrul Dinosauria, introdusă în 1986 de paleontologul argentinian José Bonaparte. Genul este descris prin specii precum Saltasaurus loricatus, Diplodocus longus și toate animalele descendențe directe din cel mai recent strămoș comun al lor. Grupul este compus din două subgrupuri: Diplodocoidea și Macronaria(d). Apărând la începutul Jurasicului și persistând până la extincția Cretacic-Paleogen, Neosauropoda conține majoritatea genurilor de sauropode, inclusiv genuri precum Apatosaurus, Brachiosaurus și Diplodocus. De asemenea, include giganți precum Argentinosaurus, Patagotitan(d) și Sauroposeidon, iar membrii săi rămân cele mai mari animale terestre care au trăit vreodată.
Când Bonaparte a introdus pentru prima dată termenul Neosauropoda în 1986, el a descris clada ca incluzând „sauropode de sfârșit de Jurasic”. Deși Neosauropoda pare să fi apărut la sfârșitul perioadei Jurassice, include de asemenea membri pe parcursul Cretacicului. Neosauropoda este în prezent delimitată prin caracteristici derivate specifice comune, mai degrabă decât prin perioada de timp în care au trăit membrii săi. Grupul a fost ulterior rafinat de Upchurch, Sereno(d) și Wilson(d), care au identificat treisprezece sinapomorfii comune între neosauropode. Deoarece Neosauropoda este un subgrup al Sauropoda, toți membrii afișează de asemenea trăsături de bază ale sauropodelor, cum ar fi dimensiunea mare, gâturi lungi și picioare columnare.
Istoria descoperirii
modificarePaleontologul Richard Owen a numit primul sauropod, Cetiosaurus(d), în 1841. Datorită dovezilor fragmentare, el a crezut inițial că este un tip de crocodil masiv. Cetiosaurus a fost uneori clasificat ca un membru bazal al Neosauropoda, ceea ce l-ar face primul membru al acestui grup descoperit. Totuși, majoritatea cercetărilor actuale plasează Cetiosaurus în afara Neosauropoda ca taxon soră. Primii dinozauri descoperiți care sunt cunoscuți cu certitudine că se încadrează în Neosauropoda sunt Apatosaurus și Camarasaurus, ambii găsiți în America de Nord în 1877, și Titanosaurus(d) descoperit în același an în India. Au existat alte sauropode pe lângă Cetiosaurus care au fost descrise înainte de anii 1870, dar majoritatea erau cunoscute doar din materiale foarte fragmentare și niciuna nu a fost descrisă în detaliu suficient pentru a putea fi clasificată ca neosauropod. Un număr mare de schelete de neosauropode au fost descoperite în vestul Americii de Nord în timpul sfârșitului secolului XIX și începutului secolului XX, în principal Apatosaurus, Camarasaurus și Diplodocus.[1]
Evoluție
modificareSauropodomorpha, din care Neosauropoda este o subcladă, a apărut pentru prima dată la sfârșitul Triasicului. Cu aproximativ 230 milioane de ani în urmă, animale precum Eoraptor, cel mai bazal membru cunoscut al Dinosauria și totodată Saurischia, prezentau deja anumite caracteristici ale grupului Sauropod.[2] Aceste trăsături derivate au început să le distingă de Theropoda. Au existat mai multe tendințe majore în evoluția sauropodomorfilor, cel mai notabil fiind creșterea dimensiunii și elongarea gâtului, ambele atingând apogeul în neosauropode.
Membrii bazali ai Sauropodomorpha sunt adesea denumiți colectiv prosauropode; totuși, acest lucru este probabil un grup parafiletic, a cărui filogenie exactă nu a fost determinată concludent. Adevăratele sauropode par să fi evoluat în Triasicul superior, cu urme provenind de la un membru bazal cunoscut sub numele de Ichnogenus(d) Tetrasauropus(d), datând din urmă cu 210 milioane de ani. În acest moment, membrele anterioare s-au lungit până la cel puțin 70% din lungimea picioarelor posterioare și animalele au trecut de la o postură facultativ bipedală la una cvadrupedală. Membrele s-au rotit direct sub corp pentru a susține mai bine greutatea corpului care creștea constant.
În timpul Jurasicului mijlociu, sauropodele au început să prezinte o lungime crescută a gâtului și o dentiție mai specializată. De asemenea, au dezvoltat o postură digitigradă la membrele posterioare, în care călcâiul și metatarsalele proximale erau complet ridicate de pe sol. Piciorul a devenit mai răspândit, cu capetele metatarsalelor care nu mai erau în contact unele cu altele. Aceste dezvoltări au dus la distincția unei noi clade între sauropode, denumită Eusauropoda(d).
Neosauropoda s-a divizat de restul Eusauropoda în Jurasicul timpuriu și a devenit rapid grupul dominant al erbivorelor mari. Cel mai vechi neosauropod cunoscut este Lingwulong(d), un dicraeosaurid(d) din Jurasicul timpuriu târziu sau din Jurasicul mijlociu timpuriu din China.[3] Membrii grupurilor Diplodocidae(d) și Barchiosauridae constituiau cea mai mare parte a neosauropodelor pe parcursul Jurasicului, dar au început să fie înlocuiți de titanozauri în majoritatea regiunilor pe parcursul perioadei Cretacice. Până la sfârșitul Cretacicului, titanozaurii erau grupul dominant al neosauropodelor, mai ales pe continentele sudice. În America de Nord și Asia, mare parte din rolul lor ca erbivore mari fusese suplinit de hadrosauri(d) și ceratopsieni; totuși, au rămas într-un număr mai mic până la extincția Cretacic-Paleogen.
Descriere
modificareÎn plus față de caracteristicile de bază ale sauropodelor în general și ale eusauropodelor în particular, neosauropodele împărtășesc anumite trăsături derivate care le-au fost folosite pentru a le distinge ca un grup coeziv. În lucrarea lor din 1998, Sereno și Wilson au identificat treisprezece caracteristici care disting neosauropodele de sauropodele mai bazale.
Craniu
modificareNeosauropodele prezintă o deschidere mare în craniu, situată ventral față de fenestra antorbitală, cunoscută sub numele de fenestra preantorbitală. Această deschidere are forme diferite între diverse specii de neosauropode și s-a propus că fenestra preantorbitală este redusă sau se închide complet la adulții Camarasaurus, dar este altfel omniprezentă printre neosauropode. Procesul ventral al osului postorbital este mai lat când este privit din față comparativ cu lățimea sa atunci când este privit din lateral. Neosauropodele nu au un punct de contact între osul jugal și arcul ectopterigoid; în schimb, arcul ectopterigoid se împinge împotriva maxilei anterior jugalului. Fenestra mandibulară externă, prezentă la prosauropode și unele sauropode bazale, este complet închisă.
Dentiție
modificareNeosauropodele nu au denticule pe majoritatea dinților lor. În unele specii, inclusiv Camarasaurus și Brachiosaurus, denticulele sunt păstrate pe cei mai posteriori dinți; însă majoritatea formelor avansate le-au pierdut complet. Anumite membre ale subgrupului Titanosauria au creste pe dinții lor posteriori; totuși, acestea nu sunt suficient de mari pentru a fi considerate denticule într-o formă similară cu cele găsite la sauropodele mai bazale.
Manus
modificareNumărul oaselor carpiene la neosauropode este redus la două sau chiar mai puțin. Aceasta continuă o tendință a pierderii succesive a carpienelor observată în registrul evolutiv. Dinozaurii timpurii precum Eoraptor tind să aibă patru carpiene distale. La prosauropode, acest număr scade la trei, iar carpienele proximale sunt adesea pierdute sau micșorate ca dimensiune. Sauropodele bazale tind să aibă tot trei oase carpiene; dar acestea sunt mai asemănătoare blocurilor decât formele anterioare. Neosauropodele reduc ulterior acest număr la două; iar în unele cazuri chiar mai puțin.
Metacarpienele neosauropodelor sunt unite între ele, permițând o postură digitigradă cu membrele anterioare ridicate de pe sol. Prosauropodele și sauropodele bazale au metacarpienele articulate la bază; dar aceasta este dezvoltată suplimentar la neosauropode astfel încât articulația continuă pe tije. Capetele metacarpienelor formează o arcadă strâns legată cu tije în formă de pană care se potrivesc strâns între ele.
Tibia
modificareTibia neosauropodelor are un cap proximal subcircular. Dimensiunile transversale și anteroposterioare ale capului proximal sunt egale sau aproape egale la neosauropode; pe când dimensiunea transversală a tibiei este întotdeauna mai scurtă decât dimensiunea anteroposterioară la prosauropode, teropode și acele sauropode bazale pentru care există dovezi disponibile.
Glezna
modificareAstragalusul prezintă două trăsături unice la neosauropode. Privind din partea proximală, procesul ascendent se extinde până la capătul posterior al astragalusului. Astragalusul are forma unei pene atunci când este privit din partea anterioară datorită reducerii porțiunii mediale.
Pielea
modificare
Impresiile fosilizate ale pielii sunt cunoscute doar de la Haestasaurus(d), Tehuelchesaurus(d) și Saltasaurus. Haestasaurus, primul dinozaur cunoscut din impresiile pielii, a păstrat integumentul pe o porțiune a brațului în jurul articulației cotului, având o suprafață de aproximativ 19,5 x 21,5 cm. Solzi mici, hexagonali, sunt păstrați, având un diametru între 1–2,5 cm. S-a sugerat că suprafața convexă a solzilor provenea din partea internă a integumentului, îndreptată către oase; totuși, acest lucru a fost respins deoarece suprafețele convexe sunt păstrate pe exteriorul lui Saltasaurus și pe embrionii titanozaurilor.[4] Impresiile dermice sunt mai răspândite în materialul lui Tehuelchesaurus, unde sunt cunoscute din zonele membrului anterior, scapulei și toracelui. Nu există plăci osoase sau noduli care să indice armură, dar există mai multe tipuri de solzi. Pielea asociată cu lama scapulară este cea mai mare, aranjată în rozete (formațiuni spiralate) cu formă netedă și hexagonală. Aceste tubercule mari au dimensiuni de 2,5–3 cm, fiind înconjurate de solzi mai mici de 1,5–2 cm. Celălalt tip de solzi este foarte mic, având un diametru între 1 și 4 mm și este păstrat în fragmente mici din membrul anterior și regiunea toracică. Aceste tipuri de piele sunt în general mai asemănătoare celor găsite la diplodocizi și Haestasaurus(d) decât la embrionii titanozaurilor din Auca Mahuevo(d).[5] Deoarece forma și articulația tuberculelor păstrate în acești macronarieni bazali sunt similare cu alte taxe unde pielea este păstrată (inclusiv specimenele de Brontosaurus excelsus și diplodocoide intermediare), astfel de structuri dermice sunt probabil răspândite în întreaga Neosauropoda.[4]
Clasificare
modificareFilogenie
modificareJosé Bonaparte a descris inițial Neosauropoda ca incluzând membri ai patru grupuri de sauropode: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae și Brachiosauridae.
Lucrarea lui Upchurch din 1995 despre filogenia sauropodelor a propus definiția actuală pentru Diplodocoidea, care a fost apoi clasificat ca un subgrup al Titanosauridae. Cetiosaurus a fost legat de Neosauropoda printr-o trihotomie; descrierea fragmentară și adesea îndoielnică a genului permitea plasarea sa ca taxon soră al cladei Titanosauridae-Diplodocoidea, cladei Brachiosauridae-Camarasauridae sau Neosauropoda ca întreg.
Din Upchurch 1995:
| ||||||||||||||||||||||||||||
În 1998, Sereno și Wilson au publicat o analiză cladistică a familiei sauropodelor care a propus Macronaria ca un nou taxon conținând Camarasaurus, Haplocanthosaurus și Titanosauriformes. Titanosauriformes a fost considerat a include Brachiosaurus, Saltasaurus și toți descendenții celui mai recent strămoș comun al lor. Aceasta a reprezentat o deviație semnificativă față de filogenia lui Upchurch din 1995 cât și față de mult din înțelegerea tradițională a taxonomiei neosauropodelor. Cladistica convențională a considerat că titanozaurii și diplodocoidele sunt mai strâns legate între ele, cu brachiosaurizii și camarasaurizii formând împreună un taxon soră. Din Sereno și Wilson 1998:
| |||||||||||||||||||||||||
Subgrupuri
modificareNeosauropoda este împărțită în două subgrupuri majore: Macronaria și Diplodocoidea. Acești taxoni sunt diferențiați pe baza mai multor caracteristici morfologice.
Din Upchurch et al. 2004: [6]
Macronaria
modificareMacronaria este definită ca toate neosauropodele mai strâns legate de Saltasaurus loricatus decât de Diplodocus longus. Această clasificare a fost introdusă de Wilson și Sereno în 1998. Numele provine din latină pentru „nas mare”, referindu-se la narina externă mare. Subgrupul Titanosauriformes cuprinde toate sauropodele descendențe din strămoșul comun al Brachiosaurus și Saltasaurus. Macronaria este o cladă extrem de diversificată, cu membrii variind în dimensiune între șase și treizeci și cinci metri lungime și având o gamă largă de forme corporale. Unele sinapomorfii care au fost folosite pentru a caracteriza macronarienii includ spini neurali evazați pe vertebrele dorsale și tije distale ischiale aproape coplanare.
Diplodocoidea
modificareDiplodocoidea este definit ca toate neosauropodele mai strâns legate de Diplodocus longus decât de Saltasaurus loricatus. Grupul este numit după Diplodocus, cel mai cunoscut membru al său. Alți dinozauri proeminenți incluși în această cladă sunt Apatosaurus, Supersaurus și Brontosaurus. Diplodocoizii se disting printr-o formă unică a capului, care prezintă anumite trăsături foarte derivate comparativ cu alte sauropode. Dinții se află complet anterior față de fenestra antorbitală iar botul este deosebit de lat. În unele rebbachisauride, acest lucru este dus la un extrem atât de mare încât dinții sunt împachetați într-un rând pe porțiunea transversală a maxilarului.
De asemenea, se observă mai multe trăsături unice în cozile anumitor diplodocizi. Printre diplodocizi s-a observat o creștere semnificativă a numărului vertebrelor caudale; cele mai multe sauropode au între patruzeci și cincizeci de vertebre caudale; dar în diplodocizi acest număr crește la optzeci sau mai mult. În plus, cele mai distale vertebre dezvoltă o formă biconvexă și formează împreună un lung rod osos la capătul cozii, adesea denumit „coada cu pleasnă”. Creșterea numărului vertebrelor caudale și coada cu pleasnă pot fi trăsături comune tuturor membrilor grupului Diplodocoid; dar datorită lipsei dovezilor acest lucru nu a fost dovedit încă.
Note
modificare- ^ Eroare la citare: Etichetă
<ref>invalidă; niciun text nu a fost furnizat pentru referințele numiteTaylor, Mike P 2008 - ^ Alcober, Oscar A.; Martinez, Ricardo N. (). „A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina”. ZooKeys (63): 55–81. Bibcode:2010ZooK...63...55A. doi:10.3897/zookeys.63.550.
- ^ Xing Xu; Paul Upchurch; Philip D. Mannion; Paul M. Barrett; Omar R. Regalado-Fernandez; Jinyou Mo; Jinfu Ma; Hongan Liu (). „A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs”. Nature Communications. 9 (1): Article number 2700. Bibcode:2018NatCo...9.2700X. doi:10.1038/s41467-018-05128-1. PMC 6057878
. PMID 30042444.
- ^ a b Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Taylor, M.P. (). „The Anatomy and Phylogenetic Relationships of "Pelorosaurus" becklesii (Neosauropoda, Macronaria) from the Early Cretaceous of England”. PLOS ONE. 10 (6): e0125819. Bibcode:2015PLoSO..1025819U. doi:10.1371/journal.pone.0125819. ISSN 1932-6203. PMC 4454574 . PMID 26039587.
- ^ Giménez, O. del V. (). „Skin impressions of Tehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia”. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 9 (2): 119–124. doi:10.22179/revmacn.9.303.
- ^ „Sauropoda”. The Dinosauria (ed. 2nd). University of California Press. . p. 316. ISBN 0-520-24209-2.
Legături externe
modificare- Vertebrate Paleontology (University of Bristol)
- TaxonSearch entry for Neosauropoda