Wikipedia

Tyrannosaurus

Gen extinct de teropod din Crestaciul târziu

Tyrannosaurus este un gen extinct de dinozaur teropod din familia Tyrannosauridae, care a trăit în ultima parte a Maastrichtianului (ultimul etaj al Cretacicului),[1] acum 68-66 milioane de ani,[2] în ceea ce este numită astăzi America de Nord. Tyrannosaurus rex al cărui etimon înseamă "regele șopârlă tiran", este una dintre cele mai cunoscute specii de dinozauri și singura specie de Tyrannosaurus, în cazul în care taxonul Tarbosaurus bataar nu este considerat parte a aceluiași gen. Tyrannosaurus a fost printre ultimii dinozauri non-aviari care au existat înaintea extincției survenite la limita Cretacic-Paleogen, acum 66 de milioane de ani.[1]

Tyrannosaurus
Fosilă: Cretacic Târziu, 68–66 mln. ani în urmă
↓
Tyrannosaurus - exemplarul "Stan", Muzeul Manchester, Anglia (replică)
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Clasă: Reptilia
Supraordin: Dinosauria
Ordin: Saurischia
Subordin: Theropoda
Suprafamilie: Tyrannosauroidea
(neclasificat): Coelurosauria
Familie: Tyrannosauridae
Subfamilie: Tyrannosaurinae
Gen: Tyrannosaurus
Osborn, 1905
Modifică text Consultați documentația formatului

Ca și ceilalți tiranozauri, Tyrannosaurus era un carnivor biped cu un craniu masiv echilibrat de o coadă lungă și grea. În comparație cu membrele posterioare mari și puternice, membrele anterioare erau scurte dar neobișnuit de puternice pentru mărimea lor și erau prevăzute cu câte două gheare ascuțite. Cel mai complet specimen măsoară 12,3 m [3] în lungime și putea ajunge până la 3,66 metri înălțime la șolduri și, potrivit celor mai moderne estimări, cântărea 8,4-14 tone greutate. Deși și alte teropode rivalizează sau depășesc dimensiunile Tyrannosaurus rex, acesta se situează printre cele mai mari animale de pradă de uscat cunoscute și se estimează că au exercitat cea mai mare forță musculară în rândul tuturor animalelor terestre. De departe, cel mai mare carnivor din mediul său, Tyrannosaurus rex a fost cel mai probabil un prădător de vârf, care se hrănea cu hadrosauri, ceratopsieni, ankylozauri și eventual sauropode. Unii experți au sugerat că dinozaurul a fost în primul rând un necrofag. Întrebarea dacă Tyrannosaurus era un prădător de vârf sau un necrofag a fost printre cele mai lungi dezbateri din paleontologie. Majoritatea paleontologilor acceptă astăzi faptul că Tyrannosaurus a fost atât un prădător activ, cât și un necrofag.

Au fost identificate peste 50 de specimene de Tyrannosaurus rex, dintre care unele sunt schelete aproape complete. Abundența de materii fosile a permis cercetarea semnificativă a multor aspecte ale biologiei sale, inclusiv istoricul vieții și biomecanica. Modalitățile de hrănire, fiziologia și viteza potențială a Tyrannosaurus rex sunt câteva subiecte de dezbatere. Taxonomia sa este de asemenea controversată, întrucât unii oameni de știință consideră că Tarbosaurus bataar din Asia este a doua specie Tyrannosaurus, în timp ce alții susțin că Tarbosaurus este un gen separat. Câteva alte genuri de tiranozauride din America de Nord au fost, de asemenea, sinonime cu Tyrannosaurus.

Ca teropod arhetipal, Tyrannosaurus este unul dintre cei mai cunoscuți dinozauri din secolul al XX-lea și a fost prezentat în film, publicitate, timbre poștale și alte mijloace de comunicare.

Caracteristici

modificare
 
Diverse specimene de Tyrannosaurus rex în comparație cu un om

Tyrannosaurus rex a fost unul dintre cele mai mari carnivore de uscat ale tuturor timpurilor; cel mai mare specimen complet (dar nu cel mai mare specimen descoperit), aflat la Muzeul Field de Istorie Naturală sub denumirea FMNH PR2081 și poreclit "Sue" după numele paleontologul Sue Hendrickson, măsoară 12,8 metri lungime[3][4] și 3,66 metri înălțime la nivelul șoldurilor.[5] Cele mai recente studii au estimat că Sue a cântărit între 8,4 și 14 tone.[4][6][6] Nu orice specimen adult Tyrannosaurus recuperat este la fel de mare. Estimările medii pentru adulți au variat considerabil de-a lungul anilor, de la 4,5 tone[7][8] la peste 7,2 tone[9] cu cele mai moderne estimări variind între 5,4 și 8 tone.[4][10][11][12][13]

 
Profilul unui craniu (AMNH 5027)

Gâtul lui Tyrannosaurus rex forma o curbă naturală în formă de S, ca cea a altor teropode, dar era mai scurt și mai musculos pentru a susține capul masiv. Membrele anterioare erau scurte și se terminau cu câte două gheare,[14] împreună cu un mic metacarpus reprezentând rămășița celei de-a treia gheare.[15] În contrast, membrele posterioare ale lui T. rex erau printre cele mai lungi dintre toate teropodele, proporțional cu mărimea corpului. Coada era lungă și masivă, uneori conținând peste patruzeci de vertebre, pentru a echilibra capul masiv și trunchiul și pentru a oferi spațiu pentru mușchii masivi locomotori. Pentru a compensa imensul volum al animalului și a permite acestuia să se deplaseze destul de repede, multe oase erau goale, reducând greutatea sa fără pierderi semnificative de rezistență.[14]

 
Tyrannosaurus Rex - restaurare

Cel mai mare craniu cunoscut de Tyrannosaurus rex are o lungime de până la 1,52 metri lungime.[5] Cavități mari în craniu au redus greutatea, la fel ca la toate teprodele carnivore. În alte privințe, craniul lui Tyrannosaurus a fost semnificativ diferit de cel al altor mari terapode. Extrem de lat la spate și prevăzut cu un bot îngust, T. rex avea o viziune binoculară neobișnuit de bună.[16][17]

 
Amprentă a unui T. rex comparativ cu mâna unui om.

Oasele craniului erau masive, iar oasele nazale și alte oase s-au sudat, împiedicând mișcarea între ele; dar cele mai multe oase erau pneumatizate (conțineau un "fagure" de spații mici de aer) fiind astfel mai ușoare. Aceste caracteristici ale craniului tiranosauridelor i-ar fi dat o mușcătură foarte puternică, mult mai mare decât cea a tuturor celorlalte terapode.[18][19][20] Vârful maxilarului superior era în formă de U (majoritatea carnivorelor non-tyrannosauroide aveau fălci superioare în formă de V), ceea ce a dus la creșterea cantității de țesuturi și oase pe care un tiranozaur le putea rupe cu o singură mușcătură, deși a crescut și tensiunea pe dinții din față.[21]

Dinții de Tyrannosaurus rex prezintă o heterodonție marcată (diferențe de formă).[14][22] Premolarii situați în partea din față a maxilarului superior erau strâns grupați, în secțiune transversală erau în forma literei D, prezentau striuri de ranforsare iar vârfurile erau asemănătoare unei dalte. Forma dinților a redus riscul de rupere a dinților atunci când Tyrannosaurus mușca și trăgea de pradă. Dinții rămași erau robusti, mult mai distanțați și aveau, de asemenea, crestături.[23] Dinții de pe maxilarul superior erau mai mari decât restul dinților cu excepția celor din partea posterioara a maxilarului inferior. Cel mai mare dinte găsit până acum a fost estimat la 30,5 cm lungime inclusiv rădăcina, acesta fiind cel mai lung dinte de dinozaur carnivor descoperit până în prezent.[24]

Pielea și penajul

modificare
Articol principal: Dinozaur cu pene.
 
T. rex cu pene în Stockholm.

Descoperirea dinozaurilor cu pene a condus la dezbateri dacă și în ce măsură Tyrannosaurus ar fi putut avea pene.[25] În anul 2004, revista Nature a publicat un articol descriind un tiranozaurid timpuriu, Dilong paradoxus, descoperit în formațiunea Yixian din nord-estul Chinei ca având structuri filamentoase, recunoscute în mod obișnuit ca precursoarele penajului.[26] Cercetătorii care au studiat specimenul Dilong au speculat că pene izolate ar fi putut fi pierdute de specii mai mari sugerând că Tyrannosaurus prezentau astfel de proto-pene.[26] Descoperirea ulterioară a speciei gigantice Yutyrannus huali, de asemenea în Yixian, a arătat că și câțiva mari tiranozaurozi aveau pene care acopereau o mare parte din corpul lor, punând la îndoială ipoteza că ele erau o caracteristică legată de dimensiune.[27] Un studiu din 2017 a revizuit pielea tiranozauridelor, inclusiv a specimemului Tyrannosaurus numit "Wyrex" (BHI 6230), la care s-au prezervat bucăți din coadă, șold și gât.[28] Studiul a concluzionat că acoperirea cu pene la tiranozauridelor mari, cum ar fi Tyrannosaurus, dacă a existat, a fost limitată la partea superioară a trunchiului.[25]

Istoria cercetării

modificare

Primele fosile

modificare
 
Ilustrație a specimenului ip (AMNH 3982) al lui Manospondylus gigas

În 1874, în apropiere de Golden, Colorado, geologul american Arthur Lakes a descoperit dinții care astăzi sunt atribuiți lui Tyrannosaurus rex. La începutul anilor 1890, paleontologul american John Bell Hatcher a colectat elemente postcraniale în estul statului Wyoming. Fosilele au fost considerate a fi dintr-o specie mare de Ornithomimus (O. grandis), dar astăzi sunt considerate rămășițe ale Tyrannosaurus rex.[29]

În 1892, Edward Drinker Cope a găsit două fragmente vertebrale de dinozaur. Cope a crezut că fragmentele aparțineau unui dinozaur "agathaumid" (ceratopsid) și le-a numit Manospondylus gigas, însemnând "vertebra poroasă uriașă", referindu-se la numeroasele deschideri pentru vasele de sânge pe care le-a găsit în os.[29] Fosilele M. gigas au fost identificate în 1907 de către Hatcher ca fiind cele ale unui teropod, mai degrabă decât ale unui ceratopsid.[30]. Încă din 1917, Henry Fairfield Osborn a recunoscut asemănarea dintre Manospondylus gigas și Tyrannosaurus rex, dar cam în acea perioadă s-a pierdut a doua vertebră. Din cauza naturii fragmentare a vertebrei Manospondylus, el nu a putut clarifica relația dintre cele două genuri.[31] În iunie 2000, Institutul Black Hills a găsit aproximativ 10% din scheletul Tyrannosaurus (BHI 6248) într-un sit care ar fi putut fi localitatea originală a lui M. gigas.[28]

Descoperirea și denumirea scheletului

modificare
 
Restaurarea scheletului din 1905 de către William D. Matthew

Barnum Brown, curator asistent al Muzeului American de Istorie Naturală, a descoperit primul schelet parțial al Tyrannosaurus rex în estul Wyoming în 1900. Brown a găsit în formația Hell Creek din Montana în 1902 un alt schelet parțial cuprinzând aproximativ 34 de oase fosile.[32] La vremea aceea, Brown scria: "Sursa nr.1 conține femur, humerus, trei vertebre și două oase nedeterminate ale unui dinozaur carnivor mare, care nu este descris de Marsh ... N-am mai văzut nimic asemănător din Cretacic".[33] Henry Fairfield Osborn, președintele Muzeului American de Istorie Naturală, a numit al doilea schelet Tyrannosaurus rex în 1905. Denumirea generică provine din cuvintele grecești τύραννος (tyrannos, "tiran") și σαῦρος (sauros, "șopârlă"). Osborn a folosit cuvântul latin rex ("rege"), pentru numele specific. Binomul complet se traduce, prin urmare, la "șopârla tiranului regele" sau "șopârla regelui Tyrant", subliniind dimensiunea animalului și dominând percepția asupra altor specii ale timpului. Numele binomial s-ar traduce astfel prin "regele șopârlă tiran" subliniind dimensiunea animalului și dominând percepția asupra altor specii ale timpului. Osborn a numit celălalt exemplar Dynamosaurus imperiosus într-o lucrare din 1905.[32] În 1906, Osborn a recunoscut că cele două schelete erau din aceeași specie și a preferat numele Tyrannosaurus.[34]

 
Specimen tip de Dynamosaurus imperiosus

Materialul original Dynamosaurus se află în colecțiile Muzeului de Istorie Naturală din Londra.[35] În 1941, specimenul tip T. rex a fost vândut Muzeului de Istorie Naturală din Pittsburgh, Pennsylvania, pentru 7 000 de dolari.[33]

Din anii 1910 până la sfârșitul anilor 1950, descoperirile lui Barnum au rămas singurele exemplare ale lui Tyrannosaurus, deoarece Marea criză economică și războaie au ținut mulți paleontologi în afara domeniului.[28]

Resurscitarea interesului

modificare
 
Vedere frontală a specimenul Sue, Muzeul de Istorie Naturală din Chicago

Începând cu anii 1960, interesul pentru Tyrannosaurus s-a reînnoit, ducând la recuperarea a 42 de schelete din America de Nord Est.[28] În 1967, dr. William MacMannis a găsit și a recuperat scheletul numit "MOR 008", care este 15% complet și al cărui craniu a fost expus la Muzeul de Istorie Naturală din Black Hills.[28] În anii 1990, au existat numeroase descoperiri, cu aproape de două ori mai multe decât în anii precedenți, inclusiv două dintre cele mai complete schelete găsite până în prezent: Sue și Stan.[28]

Sue Hendrickson, un paleontolog amator, a descoperit la 12 august 1990 cel mai complet (aproximativ 85%) și cel mai mare schelet Tyrannosaurus din formația Hell Creek. Specimenul Sue, numit după descoperitor, a fost obiectul unei bătălii legale asupra proprietății. În 1997, litigiul a fost soluționat în favoarea lui Maurice Williams, proprietarul terenului inițial. Colecția de fosile a fost achiziționată prin licitație de Muzeul de Istorie Naturală din Chicago pentru 7,6 milioane de dolari, devenind cel mai scump schelet din dinozauri până în prezent. Din 1998 până în 1999, personalul de la Muzeul de Istorie Naturală a petrecut peste 25.000 de ore, luând piatra de oase.[36] Oasele au fost apoi expediate pentru montare la New Jersey, și aduse ănapoi la Chicago pentru asamblarea finală. Scheletul montat a putut fi vizionat public la 17 mai 2000 în Muzeul de Istorie Naturală din Chicago. Un studiu al oaselor fosilizate ale specimenului a arătat că Sue a atins dimensiunea maximă la vârsta de 19 ani și a decedat la vârsta de 28 de ani, cea mai lungă viață estimată a oricărui tiranosar cunoscut.[37]

 
Specimenul Jane, Muzeul de Istorie Naturală Burpee din Illinois.

Un alt Tyrannosaurus, numit Stan, în cinstea paleontologului amator Stan Sacrison, a fost recuperat din formația Hell Creek în 1992. Stan este al doilea schelet cel mai complet găsit, cu 199 de oase recuperate reprezentând 70% din total.[38] Acest tiranozar avea de asemenea multe patologii osoase, incluzând coaste rupte și vindecate, un gât rupt (și vindecat) și o gaură substanțială în partea din spate a capului, de dimensiunea unui dinte Tyrannosaurus.[39]

În vara anului 2000, Jack Horner a descoperit cinci schelete Tyrannosaurus în apropierea rezervorului Fort Peck.[40] În 2001, un schelet 50% complet al unui tânăr Tyrannosaurus a fost descoperit în formația Hell Creek de către un echipaj de la Muzeul de Istorie Naturală Burpee din Illinois. Numit Jane, descoperirea a fost considerată a fi primul schelet cunoscut al unui tiranosaurid pigmeu, Nanotyrannus, însă cercetările ulterioare au arătat că cel mai probabil este un tânăr Tyrannosaurus și cel mai complet exemplu tânăr cunoscut.[41] Jane este expusă la Muzeul de Istorie Naturală Burpee.[42] În 2002, colecționarii amatori Dan Wells și Don Wyrick au descoperit un schelet complet în proporție de 38%, cu 114 oase recuperate.

În 2006, Universitatea de Stat din Montana a arătat că posedă cel mai mare craniu de Tyrannosaurus (de la un specimen numit MOR 008), având o lungime de 152 cm.[43] Comparațiile ulterioare ale craniilor au indicat că cel mai lung are 136,5 centimetri (specimenul LACM 23844), iar cea mai larg craniu are 90,2 centimetri (Sue).[44]

Clasificare

modificare

Tyrannosaurus este genul tip al superfamiliei Tyrannosauroidea, familia Tyrannosauridae, și subfamilia Tyrannosaurinae; cu alte cuvinte este standardul prin care paleontologii decid să includă și alte specii în același grup. Alți membri ai subfamiliei tiranozaurine includ nord-americanul Daspletosaurus și asiaticul Tarbosaurus,[45][46] ambele fiind ocazional sinonime cu Tyrannosaurus.[47]

În 1955, paleontologul sovietic Evgeny Maleev a numit o specie nouă, Tyrannosaurus bataar, descoperită în Mongolia.[48] În 1965, această specie a fost redenumită Tarbosaurus bataar.[49] În ciuda redenumizării, multe analize filogenetice au descoperit că Tarbosaurus bataar este taxonul sora al Tyrannosaurus rex,[46] și a fost adesea considerat o specie asiatică a Tyrannosaurus.[21][50][51] O redescriere recentă a craniului Tarbosaurus bataar a arătat că era mult mai îngust decât cel al Tyrannosaurus rex și că, în timpul mușcăturii, distribuția efortului în craniu ar fi fost foarte diferită, mai apropiată de cea a unui Alioramus, un alt tiranozar asiatic.[52] O analiză cladistică a constatat că Alioramus, nu Tyrannosaurus, era taxonul soră al lui Tarbosaurus, lucru care ar sugera că Tarbosaurus și Tyrannosaurus ar trebui să rămână specii separate.[45] Descoperirea și descrierea lui Qianzhousaurus în 2014 ar arăta că Alioramus aparținea cladei Alioramini.[53][54] Descoperirea tirozanoidului Lythronax indică în continuare că Tarbosaurus și Tyrannosaurus sunt strâns legate, formând o cladă cu tirozanoidul asiatic Zhuchengtyrannus.[55][56] Un studiu suplimentar din 2016 de către Steve Brusatte, Thomas Carr și alții, indică de asemenea că poate Tyrannosaurus a fost un imigrant din Asia, precum și un posibil descendent al lui Tarbosaurus. Alte descoperiri din 2006 indică faptul că tirozaurii giganți ar fi putut fi prezenți în America de Nord încă din urmă cu 75 de milioane de ani.

Tyrannosauridae

Paleobiologie

modificare

Dimorfism sexual

modificare
 
Schelete de dinozaur asamblate într-o poziție de împerechere, Muzeul Jurasic din Asturias

Odată cu descoperirea a tot mai multor specimene, cercetătorii au început să analizeze diferențele dintre indivizi și au identificat la Tyrannosaurus rex două tipuri morfologice distincte, similar ca la celelalte specii teropode. Luând în considerare morfologia lor generală, unul se numește morfotip "robust", în timp ce celălalt se numește "fragil".

Mai multe caracteristici asociate acestor două morfotipuri au permis cercetătorilor să deducă că este probabil un dimorfism sexual și că tipul robust a fost probabil femelă, în timp ce tipul fragil a fost probabil mascul. Astfel, pelvisul mai multor specimene robuste este mai larg, probabil pentru a facilita trecerea ouălor.[57] Se crede că la tipul robust există un arc hemal situat pe prima vertebră a cozii, poate de asemenea, pentru a falicita trecerea ouălor.[58]

Absența oaselor penisului sugerează că tiranozaurul mascul avea un penis retractil, ca la dinozaurii aviari, păsări și crocodili.[59].

La începutul anilor 2000, a fost pusă la îndoială existența dimorfismului sexual la T. rex. Astfel, un studiu din 2005 a arătat că afirmațiile anterioare ale dimorfismului sexual în anatomia crocodilului au fost eronate, punând la îndoială existența unui dimorfism similar între sexe la Tyrannosaurus rex.[60] Cercetătorii au descoperit că arcul hemal de la Sue, un specimen extrem de robust, era situat foarte aproape de pelvis, ca la unele reptile masculine, demonstrând că poziția osului a variat prea mult pentru a fi un bun indicator al sexului, la T. rex ca și la reptilele moderne. Existența diferențelor morfologice dintre diferite specimene descoperite nu poate fi legată de dimorfismul sexual, ci mai degrabă de variațiile geografice sau de variațiile datorate vârstei.[14]

Doar un singur specimen Tyrannosaurus rex ar putea fi atribuit definitiv unui anumit gen. Examinarea lui "B-rex" a demonstrat prezervarea unor țesuturi moi în câteva oase. Unele dintre aceste țesuturi au fost identificate ca fiind un țesut medular, un țesut specializat găsit numai la păsările moderne ca sursă de calciu pentru producerea de ouă în timpul ovulației. Țesutul osos medular se găsește în mod natural numai la păsările de sex feminin, sugerând cu tărie că "B-rex" a fost o femelă și că ea a decedat în perioada ovulației.[61] Studiile recente au arătat că țesutul medular nu a fost niciodată găsit la crocodili, care sunt considerați a fi rudele cele mai apropiate ale dinozaurilor, în afară de păsări. Prezenta partajată a țesutului medular la păsări și dinozaurii teropod este o dovadă suplimentară a relației evolutive apropiate dintre cele două.[62]

Postură

modificare
 
O reprezentare veche din 1919 de către Charles R. Knight, sugerând trei puncte de sprijin.

La fel ca mulți dinozauri bipezi, Tyrannosaurus rex a fost prezentat în trecut într-o poziție apoape de verticală sau la cel mult un unghi de 45° și coada sprijinită de sol, similar cu un cangur. Acest concept datează de la reconstrucția din 1865 a lui Joseph Leidy a unui Hadrosaurus, primul care a reprezentat un dinozaur într-o postură bipedă.[63] În 1915, convins că dinozaurii stăteau în poziție verticală, Henry Fairfield Osborn, fostul președinte al Muzeului American de Istorie Naturală (AMNH), a consolidat conceptul dezvăluind primul schelet Tyrannosaurus rex complet aranjat în acest fel. A stat într-o poziție verticală timp de 77 de ani, până când a fost dezmembrat în 1992.[64]

Până în 1970, cercetătorii au realizat că această poziție este incorectă și că nu ar fi putut fi menținută de un animal viu, deoarece ar fi dus la dislocarea sau slăbirea mai multor articulații, inclusiv șoldurile și articulația dintre cap și coloana vertebrală.[65] În ciuda acestor discrepanțe, scheletul inspirat din AMNH a dus la reprezentări similare în mai multe filme și picturi (cum ar fi celebra pictură murală „The Age of Reptile“ la Muzeul de Istorie Naturala Peabody al Universității Yale).[66] până în 1990, când filmele cum ar fi Jurassic Park au popularizat o pozție mai corectă.[67] Reprezentările moderne din muzee, arta și filmul prezintă Tyrannosaurus rex cu corpul aproximativ paralel cu solul, cu coada extinsă în spatele corpului pentru a echilibra capul.[68]

Note

modificare
  1. ^ a b   PDF „International chronostratigraphic chart (2018)” (PDF). .
  2. ^ Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary (în engleză), 361, , pp. 35–55 
  3. ^ a b „A T. rex Named Sue” (PDF). The Field Musuem. The Field Musuem. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  4. ^ a b c Hutchinson, J. R.; Bates, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J. (). „A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth”. PLoS ONE. 6 (10): e26037. Bibcode:2011PLoSO...626037H. doi:10.1371/journal.pone.0026037. PMC 3192160  . PMID 22022500. 
  5. ^ a b „Sue Fact Sheet” (PDF). Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Arhivat din original (PDF) la . 
  6. ^ a b Therrien, F.; Henderson, D. M. (). „My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods”. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. 
  7. ^ Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J.; Russell, Dale (). „Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs”. Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. Bibcode:2010JZoo..281..263G. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. 
  8. ^ Bakker, Robert T. (). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. p. 241. ISBN 978-0-688-04287-5. OCLC 13699558. 
  9. ^ Henderson, D. M. (). „Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing”. Paleobiology. 25 (1): 88–106. 
  10. ^ Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (). „Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs”. Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. 
  11. ^ Farlow, J. O.; Smith, M. B.; Robinson, J. M. (). „Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex”. Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 713–725. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. Arhivat din original la . 
  12. ^ Seebacher, Frank (). „A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs” (Submitted manuscript). Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
  13. ^ Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (). „Mass prediction in theropod dinosaurs”. Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313. 
  14. ^ a b c d Brochu, C.R. (). „Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull”. Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. 
  15. ^ Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth (). „Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex”. În Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 167–190. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  16. ^ Stevens, Kent A. (iunie 2006). „Binocular vision in theropod dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. 
  17. ^ Jaffe, Eric (). „Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best”. Science News. 170 (1): 3–4. doi:10.2307/4017288. Arhivat din original la . Accesat în . 
  18. ^ Snively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. (). „Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Accesat în . 
  19. ^ Meers, Mason B. (august 2003). „Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior”. Historical Biology. 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. 
  20. ^ Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; Carter, D.R. (). „Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones”. Nature. 382 (6593): 706–708. Bibcode:1996Natur.382..706E. doi:10.1038/382706a0. 
  21. ^ a b Holtz, Thomas R. (). „The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics”. Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. JSTOR 1306180. 
  22. ^ Smith, J. B. (decembrie 2005). „Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions”. Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. 
  23. ^ Douglas, K.; Young, S. (). „The dinosaur detectives”. New Scientist. Accesat în . One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas' 
  24. ^ „Sue's vital statistics”. Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Arhivat din original la . Accesat în . 
  25. ^ a b Bell, P. R.; Campione, N. E.; Persons IV, W. S.; Currie, P. J.; Larson, P. L.; Tanke, D. H.; Bakker, R. T. (). „Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution”. Biology Letters. 13 (6). doi:10.1098/rsbl.2017.0092. 
  26. ^ a b Xing Xu; Norell, Mark A.; Xuewen Kuang; Xiaolin Wang; Qi Zhao; Chengkai Jia (). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. Nature. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. 
  27. ^ Xing Xu; Wang, Kebai; Ke Zhang; Qingyu Ma; Xing, Lida; Sullivan, Corwin; Dongyu Hu; Shuqing Cheng; Shuo Wang (). „A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China” (PDF). Nature. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Natur.484...92X. doi:10.1038/nature10906. PMID 22481363. Arhivat din original (PDF) la . 
  28. ^ a b c d e f Larson, Neal L. (). „One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons”. În Larson, Peter; Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  29. ^ a b Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (). „In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West”. Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. 37. Geological Society of America. p. 406. Arhivat din original la . Accesat în . 
  30. ^ Hatcher, John Bell (). „The Ceratopsia”. U.S. Geological Survey Monograph. 49: 113–114. 
  31. ^ Osborn, H. F. (). „Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. 
  32. ^ a b Osborn, H. F. (). „Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the AMNH. 21 (14): 259–265.  Retrieved 6 octombrie 2008.
  33. ^ a b Dingus, Lowell; Norell, Mark (). Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex. University of California Press. pp. 90, 124. ISBN 978-0-520-94552-4. 
  34. ^ Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (). „Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH. 22 (16): 281–296. Accesat în . 
  35. ^ Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M., ed. „Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West” (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 258. The original skeleton of Dynamosaurus imperiosus (AMNH 5866/BM R7995), together with other T. rex material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections. 
  36. ^ „Preparing Sue's bones”. Sue at the Field Museum. The Field Museum. . Accesat în . 
  37. ^ Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (). „Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs”. Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. 
  38. ^ „Stan (The University of Manchester)”. . Arhivat din original la . 
  39. ^ Fiffer, Steve (). „Jurassic Farce”. Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. pp. 121–122. ISBN 978-0-7167-4017-9. 
  40. ^ „Dig pulls up five T. rex specimens”. BBC News. . Accesat în . 
  41. ^ Currie, PJ; Hurum, JH; Sabath, K (). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Accesat în . 
  42. ^ Brian Switek (). „Tiny terror: Controversial dinosaur species is just an awkward tween Tyrannosaurus”. Smithsonian.com. Accesat în . 
  43. ^ „Museum unveils world's largest T-rex skull”. Arhivat din original la . Accesat în . 
  44. ^ Gignac, P. M.; Erickson, G. M. (). „The biomechanics behind extreme osteophagy in Tyrannosaurus rex”. Scientific Reports. 7 (1): 2012. Bibcode:2017NatSR...7.2012G. doi:10.1038/s41598-017-02161-w. PMC 5435714  . PMID 28515439. 
  45. ^ a b Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Accesat în . 
  46. ^ a b Holtz, Thomas R., Jr. (). „Tyrannosauroidea”. În Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  47. ^ Paul, Gregory S. (). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. pp. 337–8. ISBN 978-0-671-61946-6. OCLC 18350868. 
  48. ^ Maleev, E. A. (). translated by F. J. Alcock. „(title in Russian)” [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (în Russian). 104 (4): 634–637. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  49. ^ Rozhdestvensky, AK (). „Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy”. Paleontological Journal. 3: 95–109. 
  50. ^ Carpenter, Kenneth (). „Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America”. În Mateer, Niall J.; Pei-ji Chen. Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578. 
  51. ^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (martie 2005). „A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama”. Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. 
  52. ^ Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (). „Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190. Accesat în . 
  53. ^ Lü, J; Yi, L; Brusatte, SL; Yang, L; Li, H; Chen, L (). „A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids”. Nature Communications. 5: 3788. Bibcode:2014NatCo...5E3788L. doi:10.1038/ncomms4788. PMID 24807588.  
  54. ^ „Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family”. CBC News (în engleză). . Accesat în . 
  55. ^ Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (). Evans, D. C, ed. „Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans”. PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173  . PMID 24223179. 
  56. ^ Vergano, Dan (). „Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex”. National Geographic. Accesat în . 
  57. ^ Carpenter, Kenneth (). „Variation in Tyrannosaurus rex”. În Kenneth Carpenter; Philip J. Currie. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 141–145. ISBN 978-0-521-43810-0. 
  58. ^ Larson, P.L. (). „Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest”. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139–155. 
  59. ^ Jean Le Loeuff, ed. (). T.rex superstar. Humensis. p. 107. 
  60. ^ Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (). „Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs”. Zoology (Jena, Germany). 108 (4): 277–86. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976. Accesat în . 
  61. ^ Schweitzer, M. H.; Wittmeyer, J. L.; Horner, J. R. (). „Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex”. Science. 308 (5727): 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. 
  62. ^ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (aprilie 2007). „Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?”. Bone. 40 (4): 1152–8. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. Accesat în . 
  63. ^ Leidy, J (). „Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States”. Smithsonian Contributions to Knowledge. 14: 1–135. 
  64. ^ „Tyrannosaurus”. American Museum of Natural History. Arhivat din original la . Accesat în . 
  65. ^ Newman, BH (). „Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus”. Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. 
  66. ^ „The Age of Reptiles Mural”. Yale University. . Arhivat din original la . Accesat în . 
  67. ^ Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (). „The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?”. Journal of Geoscience Education. 61 (1): 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. doi:10.5408/11-259.1. 
  68. ^ „Tyrannosaurus Rex: Not a tripod anymore”. American Association for the Advancement of Science. 


Legături externe

modificare
 
Commons
Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de Tyrannosaurus
Adus de la https://ro.wikipedia.org/w/index.php?title=Tyrannosaurus&oldid=15941847