Neuroștiințe

Neuroștiința (sau neurobiologia) este studiul științific al sistemului nervos.[1] Este o știință multidisciplinară care combină fiziologie, anatomie, biologie moleculară, biologie de dezvoltare, citologie, știința calculatoarelor și modelarea matematică pentru a înțelege proprietățile fundamentale și emergente ale neuronilor și a circuitelor neuronale.[2][3][4][5][6] Înțelegerea bazei biologice a învățării, memoriei, comportamentului, percepției și conștiinței au fost descrise de Eric Kandel drept „provocarea supremă” a științelor biologice.[7]

Neuroni din cerebelul porumbelului, desen de Santiago Ramón y Cajal (1899).

Sfera neuroștiinței a fost extinsă în timp pentru a include abordări diferite folosite pentru a studia sistemul nervos la scări diferite și tehnicile folosite de neurologi s-au extins enorm, de la studii moleculare si celulare de neuroni individuali la imagistica sarcinilor senzoriale și motorii din creier.

IstoricModificare

 
Una dintre schițele lui Leonardo da Vinci ale craniului uman.

Primul studiu al sistemului nervos datează din Egiptul antic. Trepanarea, practica chirurgicală a găuririi sau răzuirii unei găuri în craniu în scopul vindecării leziunilor craniene sau a tulburărilor mentale sau a ameliorării presiunii craniene, a fost înregistrată pentru prima dată în Neolitic. Manuscrisele datând din 1700 î.Hr. indică faptul că egiptenii aveau unele cunoștințe despre simptomele leziunilor cerebrale.[8]

Primele opinii despre funcția creierului au considerat-o un fel de „umplutură craniană”. În Egipt, începând cu sfârșitul Regatului Mijlociu, creierul a fost îndepărtat în mod regulat în pregătirea pentru mumificare. În acel moment, se credea că inima era sediul inteligenței. Potrivit lui Herodot, primul pas al mumificării era „să se ia o bucată de fier strâmbă și, cu ea, să scoată creierul prin nări, scăpând astfel de o porțiune, în timp ce craniul este curățat de restul prin clătire cu doctorii”.[9]

 
Ilustrație din Anatomia lui Gray (1918) a unei vederi laterale a creierului uman , prezentând hipocampul printre alte caracteristici neuroanatomice.

Opinia că inima era sursa conștiinței nu a fost contestată decât pe vremea medicului grec Hipocrate. El credea că creierul nu este implicat doar în senzație — deoarece majoritatea organelor specializate (de exemplu, ochi, urechi, limbă) sunt situate în cap lângă creier — dar era și sediul inteligenței.[10] Platon a speculat, de asemenea, că creierul este sediul părții raționale a sufletului.[11] Aristotel, totuși, credea că inima este centrul inteligenței și că creierul reglează cantitatea de căldură din inimă.[12] Această viziune a fost acceptată în general până la medicul roman Galen, un adept al lui Hipocrate și medic al gladiatorilor romani. El a observat că pacienții lui și-au pierdut facultățile mentale atunci când au suferit daune ale creierului.[13]

Abulcasis, Averroes, Avicenna, Avenzoar și Maimonide, activi în lumea musulmană medievală, au descris o serie de probleme medicale legate de creier. În Renașterea europeană, Vesalius (1514–1564), René Descartes (1596–1650), Thomas Willis (1621–1675) și Jan Swammerdam (1637–1680) au contribuit, de asemenea, la neuroștiințe.

 
Pata Golgi a permis vizualizarea neuronilor individuali.

Munca de pionierat a lui Luigi Galvani la sfârșitul anilor 1700 a pregătit scena pentru studierea excitabilității electrice a mușchilor și neuronilor. În prima jumătate a secolului al XIX-lea, Jean Pierre Flourens a fost pionierul metodei experimentale de efectuare a leziunilor localizate ale creierului la animale vii, descriind efectele lor asupra motricității, sensibilității și comportamentului. În 1843 Emil du Bois-Reymond a demonstrat natura electrică a semnalului nervos,[14] a cărui viteză a fost măsuată de Hermann von Helmholtz,[15] iar în 1875 Richard Caton a găsit fenomene electrice în emisferele cerebrale ale iepurilor și maimuțelor.[16] Fiziologul Adolf Beck a publicat în 1890 observații similare ale activității electrice spontane a creierului iepurilor și câinilor.[17]

Studiile asupra creierului au devenit mai sofisticate după inventarea microscopului și dezvoltarea unei proceduri de colorare de către Camillo Golgi la sfârșitul anilor 1890. Procedura folosea o sare de cromat de argint pentru a dezvălui structurile complicate ale neuronilor individuali. Tehnica sa a fost folosită de Santiago Ramón y Cajal și a condus la formarea doctrinei neuronului, ipoteza că unitatea funcțională a creierului este neuronul.[18] Golgi și Ramón y Cajal au împărțit în 1906 Premiul Nobel pentru medicină pentru observațiile lor extinse, descrierile și clasificările neuronilor din creier.

 
Conectarea neuronilor prin sinapse

În paralel cu această cercetare, lucrul cu pacienții cu creierul afectat de către Paul Broca a sugerat că anumite regiuni ale creierului sunt responsabile pentru anumite funcții. La acea vreme, descoperirile lui Broca erau văzute ca o confirmare a teoriei lui Franz Joseph Gall conform căreia limbajul era localizat și că anumite funcții psihologice erau localizate în zone specifice ale cortexului cerebral.[19][20] Ipoteza specializării funcționale a creierului a fost susținută de obervații pe pacienți epileptici efectuate de John Hughlings Jackson, care a dedus în mod corect organizarea cortexul motor urmărind progresia convulsiilor prin corp. Carl Wernicke a dezvoltat în continuare teoria specializării structurilor cerebrale specifice în înțelegerea și producerea limbajului. Cercetarea modernă prin tehnici de neuroimagistică utilizează încă harta citoarhitectonică cerebrală Brodmann (referindu-se la studiul structurii celulare) definiții anatomice din această epocă, continuând să arate că zone distincte ale cortexului sunt activate în executarea sarcinilor specifice.[21]

În secolul al XX-lea, neuroștiința a început să fie recunoscută ca o disciplină academică distinctă în sine, mai degrabă decât ca studii ale sistemului nervos în cadrul altor discipline. Eric Kandel și colaboratorii i-au menționat pe David Rioch, Francis O. Schmitt și Stephen Kuffler ca jucând roluri critice în stabilirea domeniului.[22] Rioch a început integrarea cercetării anatomice și fiziologice de bază cu psihiatria clinică la Institutul de Cercetare al Armatei Walter Reed, începând cu anii 1950. În aceeași perioadă, Schmitt a stabilit un program de cercetare în neuroștiințe în cadrul Departamentului de Biologie de la Institutul de Tehnologie din Massachusetts, reunind biologia, chimia, fizica și matematica. Primul departament de neuroștiințe independent (numit pe atunci Psihobiologie) a fost fondat în 1964 la Universitatea din California.[23] A fost urmat de Departamentul de Neurobiologie de la Harvard Medical School, care a fost fondat în 1966 de Stephen Kuffler.[24]

 
Neuronul presinaptic (sus) eliberează un neurotransmițător, care activează receptorii de pe celula postsinaptică din apropiere (jos).

Înțelegerea neuronilor și a funcției sistemului nervos a devenit din ce în ce mai precisă în secolul al XX-lea. De exemplu, în 1952, Alan Lloyd Hodgkin și Andrew Huxley au prezentat un model matematic pentru transmiterea semnalelor electrice în neuronii axonului gigant al unui calmar, pe care l-au numit „potențial de acțiune” și modul în care acestea sunt inițiate și propagate, cunoscut sub numele de Modelul Hodgkin–Huxley. În 1961–1962, Richard FitzHugh și J. Nagumo au simplificat Modelul Hodgkin–Huxley, în ceea ce se numește modelul FitzHugh– Nagumo. În 1962, Bernard Katz a modelat neurotransmisia în spațiile dintre neuroni, cunoscute sub numele de sinapse. Începând din 1966, Eric Kandel și colaboratorii au examinat modificările biochimice ale neuronilor asociate cu învățarea și stocarea memoriei. În 1981, Catherine Morris și Harold Lecar au combinat aceste modele în modelul Morris-Lecar. O astfel de muncă tot mai cantitativă a dat naștere la numeroase modele de neuroni biologici și modele de calcul neuronal.

Ca urmare a interesului tot mai mare cu privire la sistemul nervos, s-au format mai multe organizații de neuroștiințe proeminente pentru a oferi un forum tuturor neurologilor. De exemplu, Organizația Internațională Brain Research a fost înființat în anul 1961,[25] Societatea Internațională pentru Neurochimie în 1963,[26] Societatea europeană Creier și Comportament în 1968,[27] și Societatea pentru Neuroștiințe în 1969.[28]

Recent, aplicarea rezultatelor cercetării în neuroștiințe a dat naștere, de asemenea, la discipline aplicate ca neuroeconomie,[29] neuroeducație,[30] neuroetică,[31] și neuro-jurisprudență.[32]

De-a lungul timpului, cercetarea creierului a trecut prin faze filosofice, experimentale și teoretice, lucrările privind simularea creierului fiind prognozate a fi importante în viitor.[33]

Neuroștiințe moderneModificare

 
Sistemul nervos uman

Studiul științific al sistemului nervos a crescut semnificativ în a doua jumătate a secolului al XX-lea, în principal datorită progreselor în biologia moleculară, electrofiziologie și neuroștiințe computaționale. Acest lucru le-a permis neurologilor să studieze sistemul nervos în toate aspectele sale: cum este structurat, cum funcționează, cum se dezvoltă, cum funcționează defectuos și cum poate fi schimbat.

De exemplu, a devenit posibil să se înțeleagă, în detaliu, procesele complexe care au loc într-un singur neuron. Neuronii sunt celule specializate pentru comunicare. Sunt capabili să comunice cu neuroni și alte tipuri de celule prin joncțiuni specializate numite sinapse, la care semnalele electrice sau electrochimice pot fi transmise de la o celulă la alta.

Mulți neuroni extrudează un filament subțire lung de axoplasmă numit axon, care se poate extinde până la părți îndepărtate ale corpului și sunt capabili să transporte rapid semnale electrice, influențând activitatea altor neuroni, mușchi sau glande în punctele lor de terminare. Un sistem nervos apare din ansamblul de neuroni care sunt conectați între ei.

Sistemul nervos al vertebratelor poate fi împărțit în două părți: sistemul nervos central (alcătuit din creier și măduva spinării) și sistemul nervos periferic. La multe specii — inclusiv toate vertebratele — sistemul nervos este cel mai complex sistem de organe din corp, cea mai mare parte a complexității rezidând în creier. Creierul uman singur conține în jur de o sută de miliarde de neuroni și o sută de miliarde de sinapse; constă din mii de substructuri distincte, conectate între ele în rețele sinaptice ale căror complexități abia au început să fie dezlegate. Cel puțin una din trei din cele aproximativ 20.000 de gene aparținând genomului uman este exprimată în principal în creier.[34]

Datorită gradului ridicat de plasticitate a creierului uman, structura sinapselor sale și funcțiile rezultate ale acestora se schimbă de-a lungul vieții.[35]

Sensul complexității dinamice a sistemului nervos este o provocare de cercetare formidabilă. În cele din urmă, neurologii ar dori să înțeleagă fiecare aspect al sistemului nervos, inclusiv cum funcționează, cum se dezvoltă, cum funcționează defectuos și cum poate fi modificat sau reparat. Prin urmare, analiza sistemului nervos se efectuează la mai multe niveluri, variind de la nivelurile moleculare și celulare la sisteme și niveluri cognitive. Subiectele specifice care formează principalele focare ale cercetării se schimbă în timp, determinate de o bază de cunoștințe în continuă expansiune și disponibilitatea unor metode tehnice din ce în ce mai sofisticate. Îmbunătățirile tehnologice au fost principalele motoare ale progresului. Dezvoltări în microscopie electronică, informatică, electronică, neuroimagistica funcțională și genetică și genomică au fost toate principalele motoare ale progresului.

Ramuri majoreModificare

Activitățile moderne de educație și cercetare în neuroștiințe pot fi foarte aproximativ clasificate în următoarele ramuri majore, bazate pe subiectul și scara sistemului în examinare, precum și pe abordări experimentale sau curriculare distincte. Cu toate acestea, neurologi individuali lucrează adesea la întrebări care se întind pe mai multe subdomenii distincte.

Lista principalelor ramuri ale neuroștiinței
Ramură Descriere
Neuroștiința afectivă Neuroștiința afectivă este studiul mecanismelor neuronale implicate în emoție, de obicei prin experimentare pe modele animale.[36]
Neuroștiințe comportamentale Neuroștiința comportamentală (cunoscută și sub numele de psihologie biologică, psihologie fiziologică, biopsihologie sau psihobiologie) este aplicarea principiilor biologiei la studiul mecanismelor genetice, fiziologice și de dezvoltare ale comportamentului la oameni și animale non-umane.
Neuroștiința celulară Neuroștiința celulară este studiul neuronilor la nivel celular, inclusiv morfologia și proprietățile fiziologice.
Neuroștiințe clinice Studiul științific al mecanismelor biologice care stau la baza tulburărilor și bolilor sistemului nervos.
Neuroștiințe cognitive Neuroștiința cognitivă este studiul mecanismelor biologice care stau la baza cunoașterii.
Neuroștiințe computaționale Neuroștiința computațională este studiul teoretic al sistemului nervos.
Neuroștiințe culturale Neuroștiința culturală este studiul modului în care valorile, practicile și credințele culturale modelează și sunt modelate de minte, creier și gene pe mai multe perioade de timp.[37]
Neuroștiința dezvoltării Neuroștiința dezvoltării studiază procesele care generează, modelează și remodelează sistemul nervos și caută să descrie baza celulară a dezvoltării neuronale pentru a aborda mecanismele de bază.
Neuroștiințe evolutive Neuroștiința evolutivă studiază evoluția sistemelor nervoase.
Neuroștiința moleculară Neuroștiința moleculară studiază sistemul nervos cu biologie moleculară, genetică moleculară, chimia proteinelor și metodologii conexe.
Nanoneuroștiința Un domeniu interdisciplinar care integrează nanotehnologia și neuroștiința.
Inginerie neuronală Ingineria neuronală folosește tehnici de inginerie pentru a interacționa, înțelege, repara, înlocui sau îmbunătăți sistemele neuronale.
Neuroanatomie Neuroanatomia este studiul structurii și organizării sistemului nervos.
Neurochimie Neurochimia este studiul modului în care neurochimicele interacționează și influențează funcția neuronilor.
Neuroetologie Neuroetologia este studiul bazei neuronale a comportamentului animalelor non-umane.
Neurogastronomie Neurogastronomia este studiul aromei și modul în care aceasta afectează senzația, cunoașterea și memoria.[38]
Neurogenetică Neurogenetica este studiul bazei genetice a dezvoltării și funcției sistemului nervos.
Neuroimagistica Neuroimagistica include utilizarea diferitelor tehnici pentru imagistică directă sau indirectă a structurii și funcției creierului.
Neuroimunologie Neuroimunologia este interesată de interacțiunile dintre sistemul nervos și sistemul imunitar.
Neuroinformatică Neuroinformatica este o disciplină din cadrul bioinformaticii care conduce organizarea datelor neuroștiinței și aplicarea modelelor de calcul și a instrumentelor analitice,
Neurolingvistică Neurolingvistica este studiul mecanismelor neuronale din creierul uman care controlează înțelegerea, producerea și dobândirea limbajului.
Neurofizică Neurofizica este ramura biofizicii care se ocupă cu dezvoltarea și utilizarea metodelor fizice pentru a obține informații despre sistemul nervos.
Neurofiziologie Neurofiziologia este studiul celulelor nervoase (neuroni) pe măsură ce primesc și transmit informații.
Neuropsihologie Neuropsihologia este o ramură a psihologiei care este interesată de modul în care cunoașterea și comportamentul unei persoane sunt legate de creier și restul sistemului nervos.
Paleoneurobiologie Paleoneurobiologia este un domeniu care combină tehnicile utilizate în paleontologie și arheologie pentru a studia evoluția creierului, în special cea a creierului uman.
Neuroștiințe sociale Neuroștiința socială este un domeniu interdisciplinar dedicat înțelegerii relației dintre experiențele sociale și sistemele biologice
Neuroștiința sistemelor Neuroștiința sistemelor este studiul funcției circuitelor și sistemelor neuronale.

Premii Nobel legate de neuroștiințeModificare

An Domeniul premiului Imagine Laureat Durata de viață Țară Justificare Ref
1904 Fiziologie   Ivan Petrovich Pavlov 1849–1936 Imperiul rus „ca recunoaștere a muncii sale privind fiziologia digestiei, prin care cunoștințele despre aspectele vitale ale subiectului au fost transformate și extinse” [39]
1906 Fiziologie   Camillo Golgi 1843–1926 Regatul Italiei „ca recunoaștere a muncii lor asupra structurii sistemului nervos” [40]
  Santiago Ramón y Cajal 1852–1934 Restaurare (Spania)
1914 Fiziologie   Robert Bárány 1876–1936 Austro-Ungaria „pentru munca sa asupra fiziologiei și patologiei aparatului vestibular” [41]
1932 Fiziologie   Charles Scott Sherrington 1857–1952 Regatul Unit „pentru descoperirile lor cu privire la funcțiile neuronilor” [42]
  Edgar Douglas Adrian 1889–1977 Regatul Unit
1936 Fiziologie   Henry Hallett Dale 1875–1968 Regatul Unit „pentru descoperirile lor legate de transmiterea chimică a impulsurilor nervoase” [43]
  Otto Loewi 1873–1961 Austria
Germania
1938 Fiziologie   Corneille Jean François Heymans 1892–1968 Belgia „pentru descoperirea rolului jucat de sinusuri și mecanismele aortice în reglarea respirației” [44]
1944 Fiziologie   Joseph Erlanger 1874–1965 Statele Unite „pentru descoperirile lor legate de funcțiile extrem de diferențiate ale fibrelor din același cordon nervos” [45]
  Herbert Spencer Gasser 1888–1963 Statele Unite
1949 Fiziologie   Walter Rudolf Hess 1881–1973 Elveția „pentru descoperirea organizării funcționale a creierului drept coordonator al activităților organelor interne” [46]
  António Caetano Egas Moniz 1874–1955 Portugalia „pentru descoperirea valorii terapeutice a leucotomiei în anumite psihoze” [46]
1957 Fiziologie   Daniel Bovet 1907–1992 Italia „pentru descoperirile sale referitoare la compuși sintetici care inhibă acțiunea anumitor substanțe ale corpului și, în special, acțiunea acestora asupra sistemului vascular și a mușchilor scheletici” [47]
1961 Fiziologie   Georg von Békésy 1899–1972 Statele Unite „pentru descoperirile sale despre mecanismul fizic de stimulare în interiorul cohleei” [48]
1963 Fiziologie   John Carew Eccles 1903–1997 Australia "pentru descoperirile lor privind mecanismele ionice implicate în excitație și inhibare în porțiunile periferice și centrale ale membranei celulelor nervoase" [49]
  Alan Lloyd Hodgkin 1914–1998 Regatul Unit
  Andrew Fielding Huxley 1917–2012 Regatul Unit
1967 Fiziologie   Ragnar Granit 1900–1991 Finlanda
Suedia
„pentru descoperirile lor privind procesele vizuale fiziologice și chimice primare din ochi” [50]
  Haldan Keffer Hartline 1903–1983 Statele Unite
  George Wald 1906–1997 Statele Unite
1970 Fiziologie   Julius Axelrod 1912–2004 Statele Unite „pentru descoperirile lor referitoare la transmitatorii umorali din terminalele nervoase și mecanismul de stocare, eliberare și inactivare a acestora” [49]
  Ulf von Euler 1905–1983 Suedia
  Bernard Katz 1911–2003 Regatul Unit
1981 Fiziologie   Roger W. Sperry 1913–1994 Statele Unite „pentru descoperirile sale referitoare la specializarea funcțională a emisferelor cerebrale” [50]
  David H. Hubel 1926–2013 Canada „pentru descoperirile lor privind procesarea informațiilor în sistemul vizual” [50]
  Torsten N. Wiesel 1924– Suedia
1986 Fiziologie   Stanley Cohen 1922–2020 Statele Unite „pentru descoperirile lor despre factorii de creștere” [51]
  Rita Levi-Montalcini 1909–2012 Italia
1997 Chimie   Jens C. Skou 1918–2018 Danemarca "pentru prima descoperire a unei enzime transportatoare de ioni, Na+, K+ -ATPase” [52]
2000 Fiziologie   Arvid Carlsson 1923–2018 Suedia „pentru descoperirile lor referitoare la transducția semnalului în sistemul nervos” [53]
  Paul Greengard 1925–2019 Statele Unite
  Eric R. Kandel 1929– Statele Unite
2003 Chimie   Roderick MacKinnon 1956– Statele Unite „pentru descoperiri privind canalele din membranele celulare [...] pentru studii structurale și mecaniciste ale canalelor ionice” [54]
2004 Fiziologie   Richard Axel 1946– Statele Unite „pentru descoperirile lor de receptori mirositori și organizarea sistemului olfactiv” [55]
  Linda B. Buck 1947– Statele Unite
2014 Fiziologie   John O'Keefe 1939– Statele Unite
Regatul Unit
„pentru descoperirile lor de celule care constituie un sistem de poziționare în creier” [56]
  May-Britt Moser 1963– Norvedia
  Edvard I. Moser 1962– Norvegia
2017 Fiziologie   Jeffrey C. Hall 1939– Statele Unite „pentru descoperirile lor de mecanisme moleculare care controlează ritmul circadian” [57]
  Michael Rosbash 1944– Statele Unite
  Michael W. Young 1949– Statele Unite

NoteModificare

  1. ^ „Neuroscience”. Merriam-Webster Medical Dictionary. 
  2. ^ Kandel, Eric R. (). Principles of Neural Science, Fifth Edition. McGraw-Hill Education. pp. I. Overall perspective. ISBN 978-0071390118. 
  3. ^ Ayd, Frank J., Jr. (). Lexicon of Psychiatry, Neurology and the Neurosciences. Lippincott, Williams & Wilkins. p. 688. ISBN 978-0781724685. 
  4. ^ Shulman, Robert G. (). „Neuroscience: A Multidisciplinary, Multilevel Field”. Brain Imaging: What it Can (and Cannot) Tell Us About Consciousness. Oxford University Press. p. 59. ISBN 9780199838721. 
  5. ^ Ogawa, Hiroto; Oka, Kotaro (). Methods in Neuroethological Research. Springer. p. v. ISBN 9784431543305. 
  6. ^ Tanner, Kimberly D. (). „Issues in Neuroscience Education: Making Connections”. CBE: Life Sciences Education. 5 (2): 85. doi:10.1187/cbe.06-04-0156. ISSN 1931-7913. PMC 1618510 . 
  7. ^ Kandel, Eric R. (). Principles of Neural Science, Fifth Edition. McGraw-Hill Education. p. 5. ISBN 978-0071390118. The last frontier of the biological sciences – their ultimate challenge – is to understand the biological basis of consciousness and the mental processes by which we perceive, act, learn, and remember. 
  8. ^ Mohamed W (). „The Edwin Smith Surgical Papyrus: Neuroscience in Ancient Egypt”. IBRO History of Neuroscience. Arhivat din original la . Accesat în . 
  9. ^ Herodotus () [440 BCE]. The Histories: Book II (Euterpe). Tradus de George Rawlinson. 
  10. ^ Breitenfeld, T.; Jurasic, M. J.; Breitenfeld, D. (septembrie 2014). „Hippocrates: the forefather of neurology”. Neurological Sciences. 35 (9): 1349–1352. doi:10.1007/s10072-014-1869-3. ISSN 1590-3478. PMID 25027011. 
  11. ^ Plato () [360 BCE]. Timaeus. Tradus de George Rawlinson. 
  12. ^ Finger, Stanley (). Origins of Neuroscience: A History of Explorations into Brain Function (ed. 3rd). New York: Oxford University Press, USA. pp. 3–17. ISBN 978-0-19-514694-3. 
  13. ^ Freemon, F. R. (). „Galen's ideas on neurological function”. Journal of the History of the Neurosciences. 3 (4): 263–271. doi:10.1080/09647049409525619. ISSN 0964-704X. PMID 11618827. 
  14. ^ Finkelstein, Gabriel (). Emil du Bois-Reymond: Neuroscience, Self, and Society in Nineteenth-Century Germany. Cambridge; London: The MIT Press. pp. 72–74, 89–95. ISBN 9780262019507. 
  15. ^ Harrison, David W. (). Brain Asymmetry and Neural Systems Foundations in Clinical Neuroscience and Neuropsychology. Springer International Publishing. pp. 15–16. ISBN 978-3-319-13068-2. 
  16. ^ „Caton, Richard - The electric currents of the brain”. echo.mpiwg-berlin.mpg.de. Accesat în . 
  17. ^ Coenen, Anton; Edward Fine; Oksana Zayachkivska (). „Adolf Beck: A Forgotten Pioneer In Electroencephalography”. Journal of the History of the Neurosciences. 23 (3): 276–286. doi:10.1080/0964704x.2013.867600. PMID 24735457. 
  18. ^ Guillery, R (). „Observations of synaptic structures: origins of the neuron doctrine and its current status”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 360 (1458): 1281–307. doi:10.1098/rstb.2003.1459. PMC 1569502 . PMID 16147523. 
  19. ^ Greenblatt SH (). „Phrenology in the science and culture of the 19th century”. Neurosurgery. 37 (4): 790–805. doi:10.1227/00006123-199510000-00025. PMID 8559310. 
  20. ^ Bear MF; Connors BW; Paradiso MA (). Neuroscience: Exploring the Brain (ed. 2nd). Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-3944-3. 
  21. ^ Kandel ER; Schwartz JH; Jessel TM (). Principles of Neural Science (ed. 4th). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
  22. ^ Cowan, W.M.; Harter, D.H.; Kandel, E.R. (). „The emergence of modern neuroscience: Some implications for neurology and psychiatry”. Annual Review of Neuroscience. 23: 345–346. doi:10.1146/annurev.neuro.23.1.343. PMID 10845068. 
  23. ^ „James McGaugh”. The history of neuroscience in autobiography. Volume. 4. Squire, Larry R., Society for Neuroscience. Washington DC: Society for Neuroscience. . p. 410. ISBN 0916110516. OCLC 36433905. 
  24. ^ „History - Department of Neurobiology”. Arhivat din original la . Accesat în . 
  25. ^ „History of IBRO”. International Brain Research Organization. . 
  26. ^ The Beginning Arhivat în , la Wayback Machine., International Society for Neurochemistry
  27. ^ „About EBBS”. European Brain and Behaviour Society. . Arhivat din original la . 
  28. ^ „About SfN”. Society for Neuroscience. 
  29. ^ „How can neuroscience inform economics?” (PDF). Current Opinion in Behavioral Sciences. 
  30. ^ Zull, J. (2002). The art of changing the brain: Enriching the practice of teaching by exploring the biology of learning. Sterling, Virginia: Stylus Publishing, LLC
  31. ^ „What is Neuroethics?”. www.neuroethicssociety.org. Accesat în . 
  32. ^ Petoft, Arian (). „Neurolaw: A brief introduction”. Iranian Journal of Neurology. 14 (1): 53–58. ISSN 2008-384X. PMC 4395810 . PMID 25874060. 
  33. ^ Fan, Xue; Markram, Henry (). „A Brief History of Simulation Neuroscience”. Frontiers in Neuroinformatics. 13: 32. doi:10.3389/fninf.2019.00032. ISSN 1662-5196. PMID 31133838. 
  34. ^ U.S. National Institute of Neurological Disorders and Stroke. Brain basics: genes at work in the brain. Date last modified: 2018-12-27. [1] Retrieved Feb. 4, 2019.
  35. ^ The United States Department of Health and Human Services. Mental Health: A Report of the Surgeon General. "Chapter 2: The Fundamentals of Mental Health and Mental Illness" pp 38 [2] Retrieved May 21, 2012
  36. ^ Panksepp J (). „A role for "affective neuroscience" in understanding stress: the case of separation distress circuitry”. În Puglisi-Allegra S; Oliverio A. Psychobiology of Stress. Dordrecht, Netherlands: Kluwer Academic. pp. 41–58. ISBN 978-0-7923-0682-5. 
  37. ^ Chiao, J.Y. & Ambady, N. (2007). Cultural neuroscience: Parsing universality and diversity across levels of analysis. In Kitayama, S. and Cohen, D. (Eds.) Handbook of Cultural Psychology, Guilford Press, New York, pp. 237-254.
  38. ^ Shepherd, Gordon M. 1933- (). Neurogastronomy : how the brain creates flavor and why it matters. ISBN 9780231159111. OCLC 882238865. 
  39. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  40. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  41. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1914”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  42. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1932”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  43. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1936”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  44. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1938”. Nobel Foundation. Arhivat din original la . Accesat în . 
  45. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1944”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  46. ^ a b „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1949”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  47. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1957”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  48. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1961”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  49. ^ a b „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1970”. Nobel Foundation. 
  50. ^ a b c „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981”. Nobel Foundation. 
  51. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1986”. Nobel Foundation. Arhivat din original la . Accesat în . 
  52. ^ „The Nobel Prize in Chemistry 1997”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  53. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2000”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  54. ^ „The Nobel Prize in Chemistry 2003”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  55. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2004”. Nobel Foundation. Arhivat din original la . Accesat în . 
  56. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014”. Nobel Foundation. Accesat în . 
  57. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017”. Nobel Foundation. Accesat în . 

Legături externeModificare

Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de neuroștiință