Paranthropus

gen de mamifere

Paranthropus este un gen dispărut de hominini care a trăt în Africa acum 2,9 – 1,2 milioane ani, de la sfârșitul Pliocenului până în Pleistocenul mijlociu. Conține două specii larg acceptate: P. robustus și P. boisei. Totuși, validitatea lui Paranthropus este contestată, iar uneori este considerat sinonim cu Australopithecus.

Paranthropus
Fosilă: PiacenzianChibanian, 2.9–1.2 mln. ani în urmă
Craniu de P. boisei (MGL 95211)
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Clasă: Mammalia
Ordin: Primates
Familie: Hominidae
Subfamilie: Homininae
Trib: Hominini
Subtrib: Australopithecina
Gen: Paranthropus
Broom, 1938
Specii

Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus

Paranthropus se caracterizează prin cranii robuste, cu o creastă sagitală proeminentă, asemănătoare cu cea a gorilei, de-a lungul liniei mediane – ceea ce sugerează mușchi puternici de mestecat – și dinți largi, de erbivor, folosiți pentru măcinare. Cu toate acestea, probabil că preferau alimentele moi în locul celor tari și dure. P. robustus era probabil omnivor, în timp ce P. boisei era probabil erbivor și mânca în principal corm. Ei erau bipezi. În ciuda capetelor lor robuste, aveau corpuri relativ mici. Greutatea și înălțimea medie sunt estimate la 40 kg la 132 cm pentru masculii P. robustus, 50 kg la 137 cm pentru masculii P. boisei, 32 kg la 110 cm pentru femelele P. robustus și 34 kg la 124 cm pentru femelele P. boisei.

Este posibil ca aceștia să fi fost poligami și patrilocali, dar nu există analogii moderne pentru societățile australopitecine. Sunt asociate cu unelte din os. Locuiau de obicei în păduri și au coexistat cu unele specii umane timpurii, și anume A. africanus, H. habilis și H. erectus. Erau vânate de carnivorele mari ale vremii, în special de crocodili, leoparzi, feline cu dinți sabie și hiene.

Taxonomie

modificare

Genul Paranthropus a fost creat pentru prima dată de către paleontologul scoțian-sud-african Robert Broom în 1938, cu specia tip P. robustus.[1] "Paranthropus" provine din greaca veche παρα para lângă sau alături; și άνθρωπος ánthropos bărbat.[2] Specimenul tip, un creier de sex masculin, TM 1517, a fost descoperit de școlarul Gert Terblanche în situl fosilic Kromdraai, la aproximativ 70 km sud-vest de Pretoria, Africa de Sud.[1] Până în 1988, cel puțin șase indivizi au fost dezgropați în jurul aceleiași zone, cunoscută acum sub numele de Leagănul Omenirii.[3]

În 1959,P. boisei a fost descoperit de Mary Leakey la Olduvai Gorge, Tanzania (specimenul OH 5). Soțul ei, Louis, l-a numit Zinjanthropus boisei, deoarece credea că se deosebește foarte mult de Paranthropus și Australopithecus. Numele provine de la "Zinj", un cuvânt arab antic care desemnează coasta Africii de Est, și "boisei", cu referire la binefăcătorul lor financiar Charles Watson Boise.[4] Cu toate acestea, acest gen a fost respins la prezentarea făcută de Leakey în fața celui de-al 4-lea Congres Pan-African de Preistorie, deoarece se baza pe un singur specimen.[5] Descoperirea mandibulei Peninj l-a făcut pe Leakey să reclasifice specia ca Australopithecus (Zinjanthropus) boisei în 1964,[6] dar în 1967, paleoantropologul sud-african Phillip Tobias a subsumat-o în Australopithecus ca A. boisei. Cu toate acestea, pe măsură ce au fost găsite mai multe exemplare, combinația Paranthropus boisei a devenit mai populară.[7]

 
Locurile descoperirilor de Paranthropus

În 1968, paleontologii francezi Camille Arambourg și Yves Coppens au descris "Paraustralopithecus aethiopicus" pe baza unei mandibule fără dinți din Formațiunea Shungura, Etiopia (Omo 18).[8] În 1976, antropologul american Francis Clark Howell și antropologul breton Yves Coppens l-au reclasificat ca A. africanus.[9] În 1986, după descoperirea craniului KNM WT 17000 de către antropologul englez Alan Walker și Richard Leakey, acesta a fost clasificat în Paranthropus ca P. aethiopicus.[10] Există dezbateri dacă acesta este sinonim cu P. boisei,[11] principalul argument pentru separare fiind faptul că craniul pare mai puțin adaptat pentru a mesteca vegetația dură.[12][13]

Evoluție

modificare

P. aethiopicus este cel mai timpuriu membru al genului, cu cele mai vechi rămășițe, din formațiunea etiopiană Omo Kibish, datate la 2,6 milioane de ani, la sfârșitul Pliocenului. Uneori este considerat strămoșul direct al lui P. boisei și P. robustus.[11] Este posibil ca P. aethiopicus să fi evoluat chiar mai devreme, până la 3,3 milioane de ani, pe câmpiile inundabile extinse din Kenya din acea vreme..[14] Cele mai vechi rămășițe P. boisei datează de aproximativ 2,3 milioane de ani și au fost descoperite la Malema, Malawi.[11] P. boisei s-a schimbat remarcabil de puțin de-a lungul existenței sale de aproape un milion de ani.[15] Paranthropus s-a răspândit în Africa de Sud, cele mai vechi rămășițe de P. robustus având 2 milioane de ani.[13][16][17]

Uneori se sugerează că Paranthropus și Homo sunt taxoni frați, ambii evoluând din Australopithecus. Este posibil ca acest lucru să se fi întâmplat în timpul unei tendințe de uscare acum 2,8–2,5 milioane de ani în Valea Marelui Rift, care a dus la retragerea mediilor împădurite în favoarea savanelor deschise, cu păduri care creșteau doar de-a lungul râurilor și lacurilor. Homo a evoluat în primul mediu, iar Paranthropus în cel de-al doilea mediu riveran.[14][18][19] Cu toate acestea, clasificarea speciilor de Australopithecus este problematică.[20]

Arborele evolutiv conform unui studiu din 2019:[20]

Hominini

Descriere

modificare
 
P. aethiopicus KNM WT 17000

Paranthropus avea un craniu masiv, înalt și plat, cu o creastă sagitală proeminentă, asemănătoare cu cea a gorilei, de-a lungul liniei mediane, care ancorează mușchii temporali masivi folosiți la mestecat.[21] Ca și alte australopitecine, Paranthropus prezenta dimorfism sexual, masculii fiind considerabil mai mari decât femelele.[13][22][23] Aveau molari mari, cu un strat de smalț dentar relativ gros (megadontia post-canină),[24] și incisivi relativ mici (de dimensiuni similare cu cele ale oamenilor moderni),[25] posibil adaptări la prelucrarea alimentelor abrazive.[26][27] Dinții lui P. aethiopicus s-au dezvoltat mai repede decât cei ai lui P. boisei.[28]

Craniul lui Paranthropus s-a adaptat pentru a rezista la mușcăturile mari din timpul hrănirii, și anume suturile solzoase expansive.[29] În trecut, s-a crezut că palatul deosebit de gros a fost o adaptare pentru a rezista la forța mare a mușcăturii, dar este mai bine explicat ca fiind un produs secundar al alungirii feței și al anatomiei nazale.[30]

La P. boisei, articulația temporo-mandibulară a fost adaptată pentru a măcina alimentele dintr-o parte în alta (mai degrabă decât de sus în jos la oamenii moderni), ceea ce este mai bine pentru a procesa alimentele abrazive bogate în amidon, care probabil au constituit cea mai mare parte a dietei sale. Este posibil ca P. robustus să fi mestecat în schimb în direcția față-spate și să fi avut caracteristici anatomice mai puțin exagerate (mai puțin derivate) decât P. boisei. Acest lucru ar fi putut, de asemenea, să-i permită lui P. robustus să proceseze mai bine alimentele mai dure.[31]

Volumul encefalului era în medie de aproximativ 500 cm3, comparabil cu cel al australopitecilor gracili, dar mai mic decât cel al lui Homo.[32] Volumul creierului uman modern este în medie de 1.270 cm3 pentru bărbați și 1.130 cm3 pentru femei.[33]

Membre și locomoție

modificare

Spre deosebire de P. robustus, antebrațele lui P. boisei erau puternic construite, ceea ce ar putea sugera un comportament suspensiv obișnuit ca la urangutani și giboni.[34][35][36] Omoplatul lui P. boisei indică faptul că mușchiul infraspinos era lung, care este, de asemenea, asociat cu un comportament suspensiv.[37] Pe de altă parte, un ulna de P. aethiopicus prezintă mai multe asemănări cu Homo decât cu P. boisei.[36]

Paranthropus era biped, iar șoldurile și picioarele lor seamănă cu cele ale lui A. afarensis și ale oamenilor moderni.[38][39] Pelvisul este similar cu cel al lui A. afarensis, dar articulațiile șoldurilor sunt mai mici la P. robustus. Această asemănare fizică implică un mers similar.[40] Degetul mare al piciorului, asemănător cu cel al omului modern, indică o poziție și o gamă de mișcare a piciorului asemănătoare cu cea a omului modern. Acum 1,8 milioane de ani, Paranthropus și H. habilis ar fi putut atinge aproximativ același grad de bipedalitate.[41]

Înălțime și greutate

modificare

În comparație cu capul mare și robust, corpul era mai degrabă mic. Greutatea medie pentru P. robustus ar fi putut fi de 40 kg pentru masculi și 32 kg pentru femele;[13] iar pentru P. boisei de 50 kg pentru masculi și 34 kg pentru femele.[13] La lotul 1 și 2 de indivizi găsiți în peștera Swartkrans, se estimează că aproximativ 35% dintre indivizii de P. robustus cântăreau 28 kg, 22% aproximativ 43 kg, iar restul de 43% erau mai mari decât primii, dar aveau mai puțin de 54 kg. La lotul 3, toți indivizii aveau aproximativ 45 kg.[22] Greutatea femelelor era aproximativ aceeași la H. erectus contemporani, dar masculii H. erectus erau în medie cu 13 kg mai grei decât masculii P. robustus.[42] Siturile P. robustus sunt în mod ciudat dominate de adulți mici, ceea ce ar putea fi explicat ca o prădare sporită sau mortalitate a masculilor mai mari dintr-un grup.[43] Cel mai mare individ Paranthropus cunoscut a fost estimat la 54 kg.[22]

Conform unui studiu din 1991, bazat pe lungimea femurului și folosind dimensiunile oamenilor moderni, se estimează că P. robustus mascul și femelă au avut o înălțime medie de 132 și 110 cm, iar P. boisei 137 și 124 cm. Cu toate acestea, ultimele estimări sunt problematice, deoarece nu existau femururi de P. boisei masculi identificate cu certitudine la acea vreme.[23] În 2013, un schelet parțial de P. boisei mascul vechi de 1,34 milioane de ani a fost estimat ca având cel puțin 156 cm și 50 kg.[35]

  1. ^ a b Broom, R. (). „The Pleistocene Anthropoid Apes of South Africa”. Nature. 142 (3591): 377–379. Bibcode:1938Natur.142..377B. doi:10.1038/142377a0 . 
  2. ^ Paranthropus. Merriam–Webster Dictionary. Accesat în . 
  3. ^ Constantino, P. J.; Wood, B. A. (). „Paranthropus Paleobiology”. Miscelanea en Homenaje a Emiliano Aguirre. Paleoantropologia. III. Museo Arqueológico Regional. 
  4. ^ Leakey, L. (). „A New Fossil Skull from Olduvai”. Nature. 184 (4685): 491–493. Bibcode:1959Natur.184..491L. doi:10.1038/184491a0. 
  5. ^ Morell, V. (). Ancestral Passions: The Leakey Family and the Quest for Humankind's Beginnings. Touchstone. p. 193. ISBN 978-1-4391-4387-2. 
  6. ^ Leakey, L. S. B.; Leakey, M. B. (). „Recent discoveries of fossil hominidsin Tanganyika, at Olduvai and near Lake Natron”. Nature. 202 (4927): 5–7. Bibcode:1964Natur.202....5L. doi:10.1038/202005a0. PMID 14166721. 
  7. ^ Wood, B. (). „A tale of two taxa”. Transactions of the Royal Society of South Africa. 60 (2): 91–94. doi:10.1080/00359190509520483. 
  8. ^ Arambourg, C.; Coppens, Y. (). „Sur la decouverte dans le Pleistocene inferieur de la valle de l'Omo (Ethiopie) d'une mandibule d'Australopithecien” [On the discovery in the Lower Pleistocene Omo Valley (Ethiopia) of an Australopithecine Mandible]. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (în franceză). 265: 589–590. 
  9. ^ Ferguson, W. W. (). „A New Species of the Genus Australopithecus (Primates: Hominidae) from Plio/Pleistocene Deposits West of Lake Turkana in Kenya”. Primates. 30 (2): 223–232. doi:10.1007/BF02381307. 
  10. ^ Walker, A.; Leakey, R. E.; Harris, J. M.; Brown, F. H. (). „2.5-Myr Australopithecus boisei from west of Lake Turkana, Kenya”. Nature. 322 (6079): 517–522. Bibcode:1986Natur.322..517W. doi:10.1038/322517a0. 
  11. ^ a b c Constantino, P. J.; Wood, B. A. (). „The Evolution of Zinjanthropus boisei. Evolutionary Anthropology. 16 (2): 49–62. doi:10.1002/evan.20130. 
  12. ^ Wood, B.; Constantino, J. (). Paranthropus boisei: Fifty Years of Evidence and Analysis”. Yearbook of Physical Anthropology. 50: 106–132. doi:10.1002/ajpa.20732 . PMID 18046746. 
  13. ^ a b c d e Wood, B.; Richmond, B. G. (). „Human evolution: taxonomy and paleobiology”. Journal of Anatomy. 192 (Pt 1): 34–38. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107 . PMID 10999270. 
  14. ^ a b Joordens, J. C. A.; Feibel, C. S.; Vonhof, H. B.; Schulp, A. S.; Kroon, D. (). „Relevance of the eastern African coastal forest for early hominin biogeography”. Journal of Human Evolution. 131: 176–202. doi:10.1016/j.jhevol.2019.03.012 . PMID 31182201. 
  15. ^ Wood, B.; Wood, C.; Konigsberg, L. (). „Paranthropus boisei: an example of evolutionary stasis?”. American Journal of Physical Anthropology. 95 (2): 117–136. doi:10.1002/ajpa.1330950202. PMID 7802091. 
  16. ^ Stammers, R. C.; Caruana, M.; Herries, A. I. R. (). „The first bone tools from Kromdraai and stone tools from Drimolen, and the place of bone tools in the South African Earlier Stone Age”. Quaternary International. 495: 87–101. Bibcode:2018QuInt.495...87S. doi:10.1016/j.quaint.2018.04.026 . 
  17. ^ Herries, A. I. R.; Curnoe, D.; Adams, J. W. (). „A multi-disciplinary seriation of early Homo and Paranthropus bearing palaeocaves in southern Africa”. Quaternary International. 202 (1–2): 14–28. Bibcode:2009QuInt.202...14H. doi:10.1016/j.quaint.2008.05.017. 
  18. ^ Kullmer, O.; Sandrock, O.; Schrenk, F.; Bromage, T. G. (). „The Malawi Rift: Biogeography, Ecology and Coexistence of Homo and Paranthropus”. Anthropologie. 37 (3): 221–231. JSTOR 26294888. 
  19. ^ Bobe, R.; Behrensmeyer, A. K.; Chapman, R. E. (). „Faunal change, environmental variability and late Pliocene hominin evolution”. Journal of Human Evolution. 42 (4): 475–497. doi:10.1006/jhev.2001.0535. PMID 11908957. 
  20. ^ a b Parins-Fukuchi, C.; Greiner, E.; MacLatchy, L. M.; Fisher, D. C. (). „Phylogeny, ancestors and anagenesis in the hominin fossil record” (PDF). Paleobiology. 45 (2): 378–393. Bibcode:2019Pbio...45..378P. doi:10.1017/pab.2019.12. 
  21. ^ Wood, B.; Strait, D. (). „Patterns of resource use in early Homo and Paranthropus”. Journal of Human Evolution. 46 (2): 119–162. doi:10.1016/j.jhevol.2003.11.004. PMID 14871560. 
  22. ^ a b c McHenry, H. M. (). „Petite bodies of the "robust" australopithecines”. American Journal of Physical Anthropology. 86 (4): 445–454. doi:10.1002/ajpa.1330860402. 
  23. ^ a b McHenry, H. M. (). „Femoral lengths and stature in Plio-Pleistocene hominids”. American Journal of Physical Anthropology. 85 (2): 149–158. doi:10.1002/ajpa.1330850204. PMID 1882979. 
  24. ^ Olejniczak, A. J.; Smith, T. M.; Skinner, M. M.; et al. (). „Three-dimensional molar enamel distribution and thickness in Australopithecus and Paranthropus. Biology Letters. 4 (4): 406–410. doi:10.1098/rsbl.2008.0223. PMC 2610159 . PMID 18522924. 
  25. ^ Ungar, P. S.; Grine, F. E. (). „Incisor size and wear in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus”. Journal of Human Evolution. 20 (4): 313–340. doi:10.1016/0047-2484(91)90013-L. 
  26. ^ Williams, F. L. (). „Dietary proclivities of Paranthropus robustus from Swartkrans, South Africa”. Anthropological Review. 78 (1): 1–19. doi:10.1515/anre-2015-0001 . 
  27. ^ Wood, B.; Schroer, K. (). „Reconstructing the Diet of an Extinct Hominin Taxon: The Role of Extant Primate Models”. International Journal of Primatology. 33 (3): 716–742. doi:10.1007/s10764-012-9602-7. 
  28. ^ Ramirez-Rozzi, F. V. (). „Tooth development in East African Paranthropus”. Journal of Human Evolution. 24 (6): 429–454. doi:10.1006/jhev.1993.1030. 
  29. ^ Dzialo, C.; Wood, S. A.; Berthaume, M.; et al. (). „Functional implications of squamosal suture size in Paranthropus boisei”. American Journal of Physical Anthropology. 153 (2): 260–268. doi:10.1002/ajpa.22427. PMID 24242913. 
  30. ^ McCollum, M. A. (). „Palatal thickening and facial form in Paranthropus: Examination of alternative developmental models”. American Journal of Physical Anthropology. 103 (3): 375–392. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199707)103:3<375::AID-AJPA7>3.0.CO;2-P. PMID 9261500. 
  31. ^ Kupczik, K.; Toro-Ibacache, V.; Macho, G. A. (). „On the relationship between maxillary molar root shape and jaw kinematics in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus. Royal Society Open Science. 5 (8): 180825. Bibcode:2018RSOS....580825K. doi:10.1098/rsos.180825. PMC 6124107 . PMID 30225074. 
  32. ^ Du, A.; Zipkin, A. M.; Hatala, K. G.; et al. (). „Pattern and process in hominin brain size evolution are scale-dependent”. Proceedings of the Royal Society B. 285 (1873): 20172738. doi:10.1098/rspb.2017.2738. PMC 5832710 . PMID 29467267. 
  33. ^ Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (). „Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study”. American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. 
  34. ^ McHenry, H. M.; Brown, C. C.; McHenry, L. J. (). „Fossil hominin ulnae and the forelimb of Paranthropus”. American Journal of Physical Anthropology. 134 (2): 209–218. doi:10.1002/ajpa.20656. PMID 17596856. 
  35. ^ a b Domínguez-Rodrigo, M.; Rayne, T. R.; Baquedano, E.; et al. (). „First Partial Skeleton of a 1.34-Million-Year-Old Paranthropus boisei from Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania”. PLOS ONE. 8 (12): e80347. Bibcode:2013PLoSO...880347D. doi:10.1371/journal.pone.0080347 . PMC 3855051 . PMID 24339873. 
  36. ^ a b Lague, M. R.; Chirchir, H.; Green, D. J.; Mbua, E. (). „Humeral anatomy of the KNM-ER 47000 upper limb skeleton from Ileret, Kenya: Implications for taxonomic identification”. Journal of Human Evolution. 126: 24–38. doi:10.1016/j.jhevol.2018.06.011 . PMID 30583842. 
  37. ^ Green, D. J.; Chirchir, H.; Mbua, E. (). „Scapular anatomy of Paranthropus boisei from Ileret, Kenya”. Journal of Human Evolution. 125: 181–192. doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.013 . PMID 30502893. 
  38. ^ Wood B, Richmond BG (iulie 2000). „Human evolution: taxonomy and paleobiology”. Journal of Anatomy. 197 (1): 19–60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107 . PMID 10999270. 
  39. ^ Ryan, T. M.; Carlson, K. J.; Gordon, A. D.; et al. (). „Human-like hip joint loading in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus. Journal of Human Anthropology. 121: 12–24. doi:10.1016/j.jhevol.2018.03.008. PMID 29706230. 
  40. ^ Macchiarelli R, Bondioli L, Galichon V, Tobias PV (februarie 1999). „Hip bone trabecular architecture shows uniquely distinctive locomotor behaviour in South African australopithecines”. Journal of Human Evolution. 36 (2): 211–32. doi:10.1006/jhev.1998.0267. PMID 10068067. 
  41. ^ Susman, R. L.; Brain, T. M. (). „New first metatarsal (SKX 5017) from Swartkrans and the gait of Paranthropus robustus”. American Journal of Physical Anthropology. 77 (1): 7–15. doi:10.1002/ajpa.1330770103. PMID 3189526. 
  42. ^ Susman, R. L.; de Ruiter, D.; Brain, C. K. (). „Recently identified postcranial remains of Paranthropus and Early Homo from Swartkrans Cave, South Africa”. Journal of Human Evolution. 41 (6): 607–629. doi:10.1006/jhev.2001.0510. PMID 11782111. 
  43. ^ Braga, J.; Thackeray, J. F.; Bruxelles, L.; Dumoncel, J.; Fourvel, J.-P. (). „Stretching the time span of hominin evolution at Kromdraai (Gauteng, South Africa): Recent discoveries”. Comptes Rendus Palevol. 16 (1): 58–70. Bibcode:2017CRPal..16...58B. doi:10.1016/j.crpv.2016.03.003 .