Primate

ordin de mamifere

Primatele (din latinescul primat-, de la primus „prim”, „prim rang”) sunt un ordin al mamiferelor placentare de care aparțin oamenii și rudele lor cele mai apropiate.[2] Primatele au apărut în urmă cu 85-55 milioane de ani, mai întâi ca mici mamifere de uscat, care s-au adaptat pentru a trăi în copacii din pădurile tropicale: multe caracteristici ale primatelor reprezintă adaptări la viața în acest mediu provocator, incluzând creierul mare, acuitatea vizuală, percepția culorilor, o centură scapulară care permite un grad mare de mișcare din articulația umărului și mâini îndemânatice. Gama de dimensiuni a primatelor variază de la aproximativ 30 de grame pentru lemurii șoareci până la 200 kg pentru gorila estică. Există 190–448 de specii de primate vii, în funcție de clasificarea utilizată. Noi specii de primate continuă să fie descoperite: peste 25 de specii au fost descrise în anii 2000 și 11 din 2010.

Primate
Fosilă: PaleocenPrezent, 55–0 mln. ani în urmă
Composite image of male chimpanzee (left) and male bonobo (right).jpg
Micos IMG 2130a.jpgGreen monkey (Chlorocebus sabaeus).jpg
Proboscis monkey (Nasalis larvatus) female Labuk Bay.jpgSouthern plains grey langur (Semnopithecus dussumieri) female head.jpg
2018. Loro parque. Tenerife-279.jpg
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Clasă: Mammalia
Subclasă: Eutheria
Supraordin: Euarchonta
Ordin: Primates
Linnaeus, 1758
Subordine

soră: Dermoptera

Range of Non-human Primates.png
Primate non umane (verde)
Sinonime

Plesiadapiformes[1]

Primatele sunt împărțite în două subordine: strepsirrhini (lit. „nas umed”) și haplorrhini (lit. „nas uscat”). Strepsirhinele includ lemurieni, galagidae și lorisidae, în timp ce haplorhinele includ tarsiiforme și simieni (maimuțe mari și maimuțe). Mai departe simieni pot fi clasificați în platirinieni (maimuțele din Lumea Nouă) și catarinieni, care sunt maimuțele din Lumea Veche și maimuțele mari (inclusiv oamenii). Cu patruzeci de milioane de ani în urmă, simienii din Africa au migrat în America de Sud, ceea ce a dat naștere celor cinci familii de maimuțe din Lumea Nouă. Simienii rămași s-au împărțit în maimuțe mari (Hominoidea) și maimuțe din Lumea Veche (Cercopithecoidea) acum aproximativ douăzeci și cinci de milioane de ani.

Primatele au creiere mari (în raport cu mărimea corpului) în comparație cu alte mamifere, precum și o dependență crescută de acuitatea vizuală în detrimentul simțului mirosului, care este sistemul senzorial dominant la majoritatea mamiferelor. Aceste caracteristici sunt mai dezvoltate la maimuțe și maimuțe mari și, în mod vizibil, mai puțin la lorisidae și lemurieni. Unele primate sunt tricromate, cu trei canale independente pentru transmiterea informațiilor despre culoare. Cu excepția maimuțelor mari, primatele au cozi. Majoritatea primatelor au și degetele mari opozabile. Multe specii sunt dimorfice sexual; printre diferențe se numără masa musculară, distribuția grăsimii, lățimea pelviană, dimensiunea caninilor, distribuția părului și colorarea. Primatele au rate de dezvoltare mai mici decât alte mamifere de dimensiuni similare, ajung la maturitate mai târziu și au o durată de viață mai lungă. În funcție de specie, adulții pot trăi în singurătate, în perechi sau în grupuri de până la sute de membri. Unele primate, inclusiv gorilele, oamenii și babuinii, sunt mai degrabă terestre decât arboricole, dar toate speciile au adaptări pentru cățărare. Printre tehnicile locomoției arboricole folosite se numără saltul din copac în copac și legănatul între ramurile copacilor; tehnicile de locomoție terestră includ mersul pe două membre (poziție bipedă) și mersul modificat pe patru membre.

Primatele sunt printre cele mai sociale animale, formând perechi sau grupuri familiale, haremuri uni-masculine și grupuri multi-masculine / multi-feminine. Primatele non-umane au cel puțin patru tipuri de sisteme sociale, multe definite de cantitatea de mișcare a femeilor adolescente între grupuri. Majoritatea speciilor de primate rămân cel puțin parțial arboricole; excepțiile sunt: oamenii, unele maimuțe mari și babuinii, care au părăsit copacii pentru uscat și acum locuiesc toate continentele.

Interacțiunile strânse între oameni și primatele non-umane pot crea oportunități pentru transmiterea bolilor zoonozice, în special a bolilor virale, inclusiv herpes, rujeolă, ebola, rabie și hepatită. Mii de primate non-umane sunt utilizate în cercetări din întreaga lume datorită asemănării lor psihologice și fiziologice cu oamenii. Aproximativ 60% din speciile de primate sunt amenințate cu extincția. Amenințările obișnuite includ defrișările, fragmentarea pădurilor, vânătoarea de primate pentru utilizare în tratamente, ca animale de companie și pentru hrană. Dispariția pe scară largă a pădurilor tropicale pentru agricultură amenință cel mai mult primatele.

Istoria terminologieiModificare

Cuvântul românesc „primată” provine din franțuzescul primat, care derivă din utilizare substantivă a latinescului primat- din primus („prim”, „primul rang”).[3] Numele a fost dat de Carl Linnaeus pentru că el credea că acesta este „cel mai înalt” ordin al animalelor.[4] Relațiile dintre diferitele grupuri de primate nu au fost înțelese în mod clar decât relativ recent, astfel încât termenii folosiți în mod obișnuit sunt oarecum confuzi. De exemplu, termenul maimuță mare a fost utilizat fie ca alternativă pentru maimuță, fie pentru orice primată fără coadă, relativ asemănătoare omului.[5]

Sir Wilfrid Le Gros Clark a fost unul dintre primatologii care au dezvoltat ideea tendințelor în evoluția primatelor și metodologia aranjării membrilor vii ai unui ordin într-o „serie ascendentă” care duce la oameni.[6] Denumirile utilizate în mod obișnuit pentru grupuri de primate, cum ar fi prosimienii, maimuțele, maimuțele mici și maimuțele mari, reflectă această metodologie. Conform înțelegerii noastre actuale asupra istoriei evolutive a primatelor, mai multe dintre aceste grupuri sunt parafiletice sau, mai bine zis, nu includ toți descendenții unui strămoș comun.[7]

Spre deosebire de metodologia lui Clark, clasificările moderne identifică (sau denumesc) de obicei doar acele grupări care sunt monofiletice; adică un astfel de grup include toți descendenții strămoșului comun al grupului.[8]

Cladograma de mai jos arată o posibilă secvență de clasificare a primatelor vii:[9][10] grupuri care au utilizat denumirile comune (tradiționale) sunt afișate în partea dreaptă.

Primatomorpha

 Dermoptera  

 Primate 
 Haplorhini 
 Simiiformes 
 Catarrhini 
 Hominoidea 
 Hominidae 
 Homininae 
 Hominini 

 om (genul Homo)   



 cimpanzeu (genul Pan)  




 gorilă (tribul Gorillini)   




 urangutan (subfamilia Ponginae)   




 gibon (familia Hylobatidae)   




 Maimuțe din Lumea Veche (superfamilia Cercopithecoidea)   




 Maimuțe din Lumea Nouă (parvorder Platyrrhini)   



 Tarsiiformes 

 tarsieri (superfamilia Tarsioidea)   




 Strepsirrhini 
Lemuriformes[a] 

 lemurieni (superfamilia Lemuroidea)   



 loriși (superfamilia Lorisoidea)   




prosimieni
maimuțe
maimuțe mari
oameni
maimuțe mici

Toate grupurile cu nume științifice sunt clade sau grupuri monofiletice, iar secvența clasificării științifice reflectă istoria evolutivă a genealogiilor înrudite. Grupurile care sunt denumite în mod tradițional sunt afișate în dreapta; formează o „serie ascendentă” (per Clark, vezi mai sus) și mai multe grupuri sunt parafiletice:

  • Prosimienii conțin două grupuri monofiletice (subordinul Strepsirrhini, sau lemurieni, loriși și și altele asemenea, precum și tarsierii subordinului Haplorhini); este o grupare parafiletică, deoarece exclude Simiiformele, care sunt, de asemenea, descendenți ai strămoșului comun a primatelor.
  • Maimuțele cuprind două grupuri monofiletice, maimuțele din Lumea Nouă și maimuțele din Lumea Veche, dar sunt parafiletice deoarece exclud hominoizii, superfamilia Hominoidea, de asemenea descendenți ai strămoșului comun a Simiiformelor.
  • Maimuțele mari în ansamblu sunt parafiletice dacă termenul este folosit astfel încât să excludă oamenii.

Ca rezultat, membrii celor două seturi de grupuri nu se potrivesc, ceea ce cauzează probleme în relaționarea numelor științifice cu numele comune (de obicei tradiționale). Luați în considerare superfamilia Hominoidea: În ceea ce privește numele comune din dreapta, acest grup este format din maimuțe mari și oameni și nu există un singur nume comun pentru toți membrii grupului. Un remediu este crearea unui nou nume comun, în acest caz hominoizi. O altă posibilitate este extinderea utilizării unuia dintre numele tradiționale. De exemplu, în cartea sa din 2005, paleontologul Benton scria: „Maimuțele mari, Hominoidea, astăzi includ gibonii și urangutanii ... gorila și cimpanzeul ... și oamenii”;[11] astfel Benton folosea termenul maimuță mare pentru hominoizi. În acest caz, grupul numit anterior maimuțe mari trebuie acum să fie identificat ca maimuțe non-umane.

În 2021 încă nu există un consens asupra metodei de clasificare care s-ar aplica: dacă să se accepte numele tradiționale, obișnuite, dar parafiletice ale grupurilor, sau să se utilizeze numai nume de grup monofiletice, sau să se utilizeze nume comune noi sau să se adapteze numele vechi. Abordări concurente pot fi găsite în lucrările biologice, adesea în aceeași lucrare și, uneori, de către același autor. Astfel, Benton definește mai întâi „maimuțe mari” incluzând oamenii, apoi folosește în mod repetat termenul „asemănător maimuțelor mari” în sensul „mai degrabă ca o maimuță mare decât ca un om”; și când discută despre reacția altora la o fosilă nouă, el scrie despre „afirmațiile că Orrorin ... a fost mai degrabă o maimuță decât un om”.[12]

Clasificarea primatelor actualeModificare

 
Lemurieni cu coada inelată
 
Saguinus imperator
 
Cercopithecus neglectus
 
Mandrillus sphinx

O listă a familiilor primatelor vii este prezentată mai jos, împreună cu o posibilă clasificare în ranguri între ordine și familie.[2][9][13][14] Sunt utilizate și alte clasificări. De exemplu, o clasificare alternativă împarte Strepsirrhini vii în două infraordine: Lemuriforme și Lorisiforme.[15]

Ordinul Primate a fost înființat de Carl Linnaeus în 1758, în cea de-a zecea ediție a cărții sale Systema Naturae,[18] pentru genurile Homo (oameni), Simia (alte maimuțe și maimuțe mari), Lemur (prosimieni) și Vespertilio (lilieci). În prima ediție a aceleiași cărți (1735), el folosise numele de Anthropomorpha pentru Homo, Simia și Bradypus (leneși).[19] În 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, urmând pe Linnaeus și imitându-i nomenclatorul, a stabilit ordinele Secundates (inclusiv subordinele Chiroptera, Insectivora și Carnivora), Tertiates și Quaternates (inclusiv Gravigrada, Pachydermata și Ruminantia),[20] dar acești noi taxoni nu au fost acceptați.

Înainte ca Anderson și Jones să introducă clasificarea Strepsirrhini și Haplorhini în 1984,[21] (urmată de lucrarea lui McKenna și Bell din 1997 Clasificarea mamiferelor: deasupra nivelului speciei),[22] primatele au fost împărțite în două superfamilii: Prosimii și Anthropoidea.[23] Prosimii includea toți prosimienii: Strepsirrhini plus tarsierii. Anthropoidea conținea toți simienii.

Filogenie și geneticăModificare

Euarchontoglires  
Glires 

Rodentia (rozătoare)

Lagomorpha (iepuri, lepuși)

 Euarchonta 

Scandentia

Primatomorpha

Dermoptera

Primates

Plesiadapiformes

primate

Ordinul Primate face parte din clada Euarchontoglires, care este inclusă în clada Eutheria din clasa Mamalia. Cercetări genetice moleculare recente asupra primatelor, colugo și scandentia au arătat că cele două specii de colugo sunt mai strâns legate de primate decât de scandentia,[24] chiar dacă scandentia au fost la un moment dat considerate primate.[25] Aceste trei ordine alcătuiesc clada Euarchonta. Combinația acestei clade cu clada Glires (compusă din Rodentia și Lagomorpha) formează clada Euarchontoglires. În mod divers, atât Euarchonta, cât și Euarchontoglires sunt clasificate ca supraordine. Unii oameni de știință consideră că Dermoptera este un subordin al primatelor și folosesc subordinul Euprimate pentru „adevăratele” primate.[26]

EvoluțieModificare

Pentru informații suplimentare, vezi Evoluția primatelor
 
Lemurul brun comun (Eulemur fulvus)

Se crede că descendența primatelor se întoarce în timp cel puțin în apropierea graniței Cretacic-Paleogen sau în jurul valorii de 63-74 milioane de ani,[27][28][29][30][31] chiar dacă cele mai vechi primate cunoscute din înregistrările fosile datează din Paleocenul târziu al Africii, c.57 milioane de ani (Altiatlasius)[32] sau tranziției Paleocen-Eocen în continentele nordice, c. 55 milioane de ani (Cantius, Donrussellia, Altanius, Plesiadapis și Teilhardina).[33][34][35] Alte studii au estimat că originea ramurii primatelor datează din Cretacicul mijlociu, în jur de 85 de ani în urmă.[36][37][38]

După aprecierea cladistică modernă, ordinea Primatelor este monofiletică. Se consideră că subordinul Strepsirrhini (primatele „cu nasul umed”), s-a despărțit de linia primitivă a primatelor acum aproximativ 63 de milioane de ani,[39] deși sunt susținute și date anterioare.[40] Cele șapte familii strepsirrhine sunt: cinci familii înrudite cu lemurienii și două familii care includ loriși și galago.[2][13] Clasificările vechi plasează Lepilemuridae în Lemuridae și Galagidae în Lorisidae, prezentând un raport de patru familii la una, în loc de cinci la două așa cum este prezentat aici.[2] În timpul Eocenului, majoritatea continentelor nordice erau dominate de două grupuri, adapiformes și omomyidae.[41][42]

 
Macaca mulatta

Primii sunt considerați membri ai Strepsirrhini, dar nu aveau un pieptene dentar ca lemurienii moderni; o analiză recentă a demonstrat că Darwinius masillae se încadrează în acest grup.[43] Al doilea grup era strâns legat de tarsii și maimuțele antropoide. Nu este clar modul în care aceste două grupuri se raportează la primatele existente. Omomyidele au pierit acum aproximativ 30 de ani,[42] în timp ce adapiformele au supraviețuit până acum aproximativ 10 milioane de ani[44]

 
Tamarin-leu auriu (Leontopithecus rosalia)

Conform studiilor genetice, lemurienii din Madagascar s-au îndepărtat de loriside acum aproximativ 75 de milioane de ani.[40] Aceste studii, precum și dovezile cromozomiale și moleculare, arată, de asemenea, că lemurienii sunt mai strâns legați între ei decât de alte primate Strepsirrhini.[40][45] Totuși, Madagascar s-a despărțit de Africa acum 160 de milioane de ani și de India acum 90 de milioane de ani.[46] Pentru a explica aceste fapte, se crede că o populație fondatoare de câțiva indivizi de lemurieni a ajuns în Madagascar din Africa printr-o dispersie oceanică acum 50-80 milioane de ani.[40][45][46] Au fost sugerate alte opțiuni de colonizare, cum ar fi colonizările multiple din Africa și India,[41] însă nici unul nu este susținut de dovezile genetice și moleculare.[40]

 
Trachypithecus obscurus

Până de curând, ai-ai a fost dificil de amplasat în Strepsirrhini.[2] S-au propus teorii că familia sa, Daubentoniidae, este fie primate lemuriforme (adică strămoșii săi s-au despărțit de linia lemurienilor mai recent decât s-au despărțit lemurienii și lorișii) fie un grup soră al tuturor celorlalte strepsirrine. În 2008, s-a confirmat că familia ai-ai este cea mai strâns legată de ceilalți lemurieni malgași, probabil că descind din aceeași populație ancestrală care a colonizat insula.[40]

Subordinul Haplorhini, sau primatele „cu nas uscat”, este compus din două clade surori.[2]Tarsierii prosimieni din familia Tarsiidae, reprezintă cea mai bazală diviziune, provenind de acum aproximativ 58 milioane de ani în urmă.[47][48] Cel mai vechi schelet de haplorhine cunoscut, cel al unui Archicebus vechi de 55 de milioane de ani, a fost găsit în centrul Chinei,[49] susținând deja o origine asiatică grupului..[50] Infraordinul Simiiformes (primate simiene, constând din maimuțe și maimuțe mari) a apărut acum aproximativ 40 milioane de ani,[42] posibil, de asemenea, în Asia; dacă așa s-a întâmplat, ei s-au dispersat peste Marea Tethys din Asia în Africa la scurt timp după aceea.[51] Există două clade simiene: Catarrhini, care s-a dezvoltat în Africa, constând din maimuțe din Lumea Veche, oameni și alte maimuțe și Platyrrhini, care s-a dezvoltat în America de Sud, constând din maimuțe din Lumea Nouă.[2] O a treia cladă, care a inclus eozimiidele, s-a dezvoltat în Asia, dar a dispărut în urmă cu milioane de ani.[52] Ca și în cazul lemurienlor, originea maimuțelor din Lumea Nouă este neclară.

 
Papio hamadryas

Studiile moleculare au arătat o variație enormă a datelor de divergență între Catarrhini și Platyrrhini, acum 33-70 de milioane de ani în urmă, în timp ce studiile bazate pe ADN-ului mitocondrial arată o variație mai mică, oferind date între 35 și 43 de milioane de ani în urmă.[34][53] Primatele antropoide au traversat probabil Oceanul Atlantic din Africa până în America de Sud în timpul Eocenului din insulă în insulă, facilitate de Dorsala Atlantică și de un nivel redus al apei.[41] Pe vremea aceea, Oceanul Atlantic nu era la fel de larg ca astăzi.[41]

Maimuțele și maimuțele mari s-au răspândit din Africa în Europa și Asia începând cu Miocen.[54] La scurt timp după aceea, lorișii și tarsierii au făcut aceeași călătorie. Primele fosile de hominin au fost descoperite în nordul Africii și datează de acum 5-8 milioane de ani.[42] Maimuțele Lumii Vechi au dispărut din Europa acum aproximativ 1,8 milioane de ani.[55] Deși primatele sunt bine studiate în comparație cu alte grupuri de animale, în anii 2000 au fost descoperite câteva specii noi, iar testele genetice au relevat specii nerecunoscute anterior în populații cunoscute. Taxonomia primatelor a enumerat aproximativ 350 de specii de primate în 2001;[10] Antropologul Colin Groves a crescut acest număr la 376 în cea de-a treia ediție a cărții sale Mammal Species of the World (MSW3).[2] Publicațiile mai recente enumeră aproximativ 424 de specii sau 658 incluzând subspeciile.[14]

 
Macac crabivor (Macaca fascicularis)

HibriziModificare

Hibrizii primatelor apar de obicei în captivitate,[56] dar au existat și exemple în sălbăticie.[57][58] Hibridizarea are loc atunci când două specii cu distribuție geografică suprapusă se intersectează, formând zone hibride; hibrizii pot fi creați de oameni atunci când animalele sunt plasate în grădini zoologice sau din cauza presiunilor de mediu, cum ar fi prădarea.[57]Hibrizii între genuri diferite se găsesc și la animale în libertate: deși sunt genuri separate de milioane de ani, există o încrucișare între gelada și babuini hamadryas. [59]

CloneModificare

La 24 ianuarie 2018, oamenii de știință din China au raportat în revista Cell crearea a două clone de macac crabivor, numite Zhong Zhong și Hua Hua, folosind metoda complexă de transfer ADN care a produs oaia Dolly.[60][61][62][63][64]

Anatomie și fiziologieModificare

CapModificare

 
Cranii de primate care prezintă bara postorbitală și creșterea dimensiunilor creierului.

Craniul primatelor are o cutie craniană rotunjită, care este deosebit de dezvoltată la antropoide. Craniul protejează creierul mare, care este o caracteristică distinctivă a acestui grup.[65] Volumul endocranian este de trei ori mai mare la om decât la cea mai mare primată non-umană, reflectând o dimensiune mai mare a creierului.[66] Volumul endocranian mediu este de 1.201 cm3 la om, 469 cm3 la gorile, 400 cm3 la cimpanzei și 397 cm3 la urangutani.[66] Tendința în evoluția primatelor a fost dezvoltarea cortexului cerebral, în special a neocortexului, care este implicat în percepția senzorială, în generarea de modele motorii complexe, conștiință și limbaj.[67] În timp ce alte mamifere se bazează foarte mult pe simțul olfactiv, viața arboricolă a primatelor a dus la dezvoltarea sistemului senzorial și a celui vizual,[67] la o reducere a regiunii olfactive a creierului și la un comportament social din ce în ce mai complex.[68]

Primatele au ochii orientați spre față; vederea binoculară permite o percepție exactă a distanței și adâncimii, utilă pentru strămoșii tuturor maimuțelor mari.[65] Creasta osoasă deasupra orificiilor ochiului întărește oasele mai slabe ale feței, care sunt supuse la tensionare în timpul mestecării. Strepsirrinele au o bară postorbitală, un os în jurul orificiului, pentru a-și proteja ochii; în schimb, la primatele superioare, Haplorhini, structura osoasă a orificiului s-a dezvoltat până la implicarea întregului ochi.[69]

 
O ilustrare din 1893 care prezintă diferite picioare și mâini ale primatelor.

Primatele arată o tendință evolutivă către un bot redus.[70] Din punct de vedere tehnic, „maimuțele Lumii Vechi” se disting de „maimuțele Lumii Noi” prin structura nasului și se disting de maimuțele mari prin dispunerea dinților.[68] La maimuțele din Lumea Nouă, nările sunt orientate lateral; la maimuțele din Lumea Veche, acestea sunt cu fața în jos.[68] Modelul dentar la primate variază considerabil; deși unele și-au pierdut majoritatea incisivilor, toate păstrează cel puțin un incisiv inferior.[68] La majoritatea strepsirrinelor, incisivii inferiori și caninii formează un pieptene dentar, care este folosit la îngrijire și uneori la hrănire.[68][71] Maimuțele Lumii Vechi au opt premolari, comparativ cu 12 la maimuțele Lumii Noi. Speciile Lumii Vechi sunt împărțite în maimuțe mari și maimuțe în funcție de numărul de cuspide ale molarii lor: maimuțele au patru, maimuțele mari au cinci[68] - deși oamenii pot avea patru sau cinci.[72] Prosimienii se disting prin buzele superioare imobilizate, vârful umed al nasului și dinții frontali inferiori orientați spre înainte.

CorpModificare

 
Mâna dreaptă a unei Trachypithecus cristatus

Primatele au, în general, cinci degete la fiecare mână sau picior, cu un tip caracteristic de unghie de keratină la capătul fiecărui deget. Părțile inferioare ale mâinilor și picioarelor au amprente pe vârfurile degetelor. Majoritatea au degetele mari opozabile, o trăsătură caracteristică a primatelor dezvoltată în special la oameni, deși nu se limitează la acest ordin (oposumii și koala, de exemplu, le au și ele).[65] Degetele permit unor specii să folosească unelte. La primate, combinația degetelor mari opuse, unghiile scurte (mai degrabă decât ghearele) și degetele lungi, închise spre interior, este un relict a practicii ancestrale de apucare a ramurilor și a permis, parțial, unor specii să dezvolte balansarea brațelor între ramurile copacilor ca mijloc semnificativ de locomoție.

Clavicula la primate este un element proeminent al centurii scapulare și datorită acesteia, articulația umărului are o mobilitate extremă.[70] Comparativ cu maimuțele din Lumea Veche, maimuțele mari au articulații și brațe ale umărului mai mobile datorită poziției dorsale a scapulei, a cutiei toracice largi și relativ scurte, iar partea lombară a coloanei vertebrale este mai scurtă și mai puțin mobilă - rezultând pierderea cozii la unele specii. Cozile prehensile se găsesc la maimuțele din Lumea Nouă inclusiv la maimuța urlătoare, maimuța păianjen, maimuța păroasă și la capucini.[73][74] Primatele masculine au penisul pendulant și testicule în scrot.[75][71]

LocomoțieModificare

 
Diademed sifaka, un lemur gata să sară într-un alt copac

Speciile de primate se pot mișca printr-o varietate de moduri: legănându-se sau sărind din copac în copac, deplasându-se în două sau patru membre la sol, cățărându-se în copaci, sau prin combinarea acestor metode. Mulți prosimieni se mișcă în principal prin cățărare și prin salturi. Printre aceștia se numără galagidae, toți indriidae, lemurienii sportivi și toți tarsierii.[76] Alți prosimieni sunt patrupede arboricole și cățărători. Unii sunt patrupede terestre, în timp ce alții se deplasează în salturi. Majoritatea maimuțelor sunt patrupede și cățărătoare atât arboricole cât și terestre. Gibonii, maimuțele păroase păianjen și maimuțele păianjen se deplasează folosind legănarea brațelor dintr-un copac în altul[55] gibonii făcând acest lucru într-un mod remarcabil de acrobatic. Maimuțele păroase se deplasează uneori în același mod.[77] Urangutanii își folosesc brațele și picioarele pentru a-și transporta corpul greu prin copaci.[55] Cimpanzeii și gorilele merg în poziție bipedă pe distanțe scurte.[55] Deși numeroase specii, cum ar fi australopitecinele și hominizii timpurii, au prezentat locomoție complet bipedă, oamenii sunt singura specie existentă cu această trăsătură.[78]

VăzModificare

În timp ce strămoșii timpurii ai vertebratelor au avut o vedere tricromatică, mamiferele mezozoice nocturne cu sânge cald au pierdut unul dintre cele trei tipuri de conuri din retină. Peștii, reptilele și păsările sunt tricromatice sau tetracromatice, în timp ce toate mamiferele, cu excepția unor primate și marsupiale,[79] sunt dicromate sau monocromate (ceea ce înseamnă o orbire completă a culorilor).[71] Primatele nocturne, cum ar fi maimuțele de noapte și galagidele, sunt adesea monocromatice. Catarrhinele tind să vadă tricromatic printr-o duplicare a genei opsine roșu-verde la strămoșul lor acum 30-40 de milioane de ani.[71][80] Platirrinele, pe de altă parte, sunt tricromate numai în câteva cazuri.[81] În mod specific, femelele sunt heterozigote, două alele ale genei opsin (roșu și verde) fiind situate pe același locus al cromozomului X.[71] Prin urmare, masculii pot fi doar dicromatici, în timp ce femelele pot fi fie dicromatice, fie tricromatice. Vederea culorilor la strepsirhine nu este la fel de bine înțeleasă; cu toate acestea, cercetările indică au o gamă de culori vizibile similară cu cea a platyrrhinelor.[71]

Maimuțele urlătoare (o familie de platyrrhine) prezintă în mod obișnuit o vedere tricomatică, care a fost posibilă prin duplicarea genică recentă în sens evolutiv.[82] Maimuțele urlătoare sunt una dintre cele mai specializate mâncătoare de frunze ale maimuțelor din Lumea Nouă; fructele nu reprezintă o parte majoră a dietei lor,[77] iar tipul de frunze pe care preferă să le consume (tinere, nutritive și digestibile) sunt detectabile numai printr-un semnal roșu-verde. Studiile de teren ale preferințelor alimentare ale maimuțelor urlătoare sugerează că tricromatismul total a fost consolidat grație selecției de mediu.[81]

Dimorfism sexualModificare

 
Se poate observa dimorfism sexual evident între o femelă și doi babuini masculi.

Dimorfismul sexual este adesea manifestat la simieni, deși într-un grad mai mare la speciile Lumii Vechi (maimuțe mari și unele maimuțe) decât la speciile Lumii Noi. Studii recente implică compararea ADN-ului pentru a examina atât variația exprimării dimorfismului printre primate, cât și cauzele fundamentale ale dimorfismului sexual. Primatele au de obicei dimorfism în masa corporală [83][84][85] și la dimensiunea dinților canini,[86][87][88] împreună cu blana și culoarea pielii.[89] Dimorfismul poate fi atribuit și afectat de diferiți factori, inclusiv sistemul de împerechere,[83][90] dimensiune,[90] habitat și dietă.[91]

Analizele comparative au generat o înțelegere mai completă a relației dintre selecția sexuală, selecția naturală și sistemele de împerechere la primate. Studiile au arătat că dimorfismul este produsul modificărilor atât în trăsăturile masculine, cât și în cele feminine.[83][92] Unele dovezi din registrul fosil sugerează că a existat o evoluție convergentă a dimorfismului, iar unii hominizi dispăruți au avut probabil un dimorfism mai mare decât orice primată din prezent.[92]

ComportamentModificare

Sistem socialModificare

Primatele sunt printre cele mai sociale animale. Formează perechi, grupuri familiale, haremuri cu un singur mascul și turme de mulți masculi și femele.[93] În majoritatea cazurilor, primatele au dezvoltat un comportament social complex. Animalele solitare pure sunt rare, chiar și la speciile care trăiesc predominant individual (de exemplu, urangutanul), teritoriile masculilor și femelelor se suprapun, iar animalele din astfel de teritorii suprapuse sunt preferate pentru reproducere. Alte specii trăiesc în relații monogame de lungă durată (de exemplu, Indriidae sau giboni). În multe cazuri, însă, primatele trăiesc în grupuri, care pot fi fie harem, fie grupuri de masculi singuri, unde un mascul adună numeroase femele, sau grupuri mixte, în care mai mulți masculi și femele mature sexual trăiesc împreună.

 
Cimpanzeii sunt maimuțe mari sociale.

La maimuțele urlătoare și la gorile atât masculii cât și femelele părăsesc grupul lor natal la atingerea maturității sexuale, rezultând grupuri în care adulții nu sunt înrudiți.[77][94] Unii prosimieni, maimuțe Colobinae și maimuțe Callitrichidae folosesc, de asemenea, acest sistem.[55]

Transferul femelelor sau masculilor din grupul lor nativ este probabil o adaptare pentru evitarea consangvinizării.[95] O analiză a reproducerilor în coloniile de primate captive care reprezintă numeroase specii diferite indică faptul că mortalitatea infantilă a tinerilor consangvinizați este în general mai mare decât cea a tinerilor ne-consangvinizați.[95][96] Acest efect al consangvinizării asupra mortalității infantile este probabil în mare parte rezultatul unei expresii crescute a alelelor recesive dăunătoare.

Primatologa britanică Jane Goodall, care a studiat în Parcul Național Gombe Stream, a remarcat societăți de fisiune-fuziune la cimpanzei.[97] Fisiune atunci când grupul principal se desparte în timpul zilei pentru a se hrăni, apoi fuzionează când grupul se adună noaptea dormind împreună. Această structură socială poate fi observată și la babuinul hamadryas,[98] maimuțele păianjen [77] și la bonobo.[98] Gelada are o structură socială similară, în care mai multe grupuri mai mici se unesc pentru a forma turme temporare de până la 600 de maimuțe.[98] Oamenii formează de asemenea societăți de fisiune-fuziune. În societățile de vânători-culegători, oamenii formează grupuri care sunt formate din mai mulți indivizi care se pot despărți pentru a obține resurse diferite de hrană.[99]

Aceste sisteme sociale sunt afectate de trei factori ecologici principali: distribuția resurselor, dimensiunea grupului și prădarea.[100] În cadrul unui grup social există un echilibru între cooperare și concurență. Comportamentele de cooperare la multe specii de primate includ îngrijirea socială (îndepărtarea paraziților pielii și curățarea rănilor), împărțirea hranei și apărarea colectivă a teritoriului sau împotriva prădătorilor. Comportamentele agresive semnalează adesea competiția pentru mâncare, locurile de dormit sau împerechere. Agresivitatea este folosită și în stabilirea ierarhiilor de dominație.[100][101]

ComunicareModificare

Fragmente audio:

Lemurienii, lorișii, tarsierii și maimuțele din Lumea Nouă se bazează pe semnale olfactive pentru multe aspecte ale comportamentului social și reproductiv.[67] Glandele specializate sunt folosite pentru a marca teritoriile cu feromoni, care sunt detectați de organul vomeronasal; acest proces formează o mare parte din comportamentul de comunicare al acestor primate.[67] La maimuțele din Lumea Veche și maimuțele mari această abilitate este în mare parte vestigială, regresând pe măsură ce ochii tricromatici au evoluat pentru a deveni principalul organ senzorial.[102] Primatele folosesc, de asemenea, vocalizări, gesturi și expresii faciale pentru a transmite starea psihologică.[103][104] Musculatura facială este foarte dezvoltată la primate, în special la maimuțe și maimuțe mari, permițând o comunicare facială complexă. La fel ca oamenii, cimpanzeii pot distinge chipurile persoanelor familiare și necunoscute.[105] Gesturile mâinii și brațului sunt, de asemenea, forme importante de comunicare pentru maimuțele mari și un singur gest poate avea mai multe funcții.[104]

Tarsierul de Filipine atinge o limită a sensibilității auditive de aproximativ 91 kHz, cu o frecvență dominantă de 70 kHz. Astfel de valori sunt printre cele mai mari înregistrate pentru orice mamifer terestru și un exemplu relativ extrem de comunicare cu ultrasunete. Pentru tarsierul filipinez, vocalizările cu ultrasunete ar putea reprezenta un canal privat de comunicare care subminează detectarea de către prădători, pradă și concurenți, îmbunătățește eficiența energetică sau îmbunătățește detectarea împotriva zgomotului de fundal de frecvență joasă.[106] Maimuțele urlătoare de sex masculin se numără printre cele mai puternice mamifere terestre și urletele lor pot fi auzite până la 4,8 km.[107] Urletele sunt produse de un laringe modificat și os hioid mărit care conține un sac de aer.[108] Maimuța vervet dă un apel de alarmă distinct pentru fiecare din cel puțin patru animale de pradă diferite, iar reacțiile altor maimuțe variază în funcție de apel. De exemplu, dacă un apel de alarmă semnalează un piton, maimuțele se urcă în copaci, în timp ce alarma pentru vultur le determină pe maimuțe să caute o ascunzătoare la sol.[109] Multe primate non-umane au un tract vocal care le-ar permite o gama adecvanta de sunete pentru a sprijini limbajul vorbit, însă le lipsește partea neuronală menită să controleze acest lucru.[110] Modele sonore asemănătoare vocalelor au fost înregistrate la babuini, ceea ce are implicații pentru originea vorbirii la oameni.[111]

Intervalul de timp pentru evoluția limbajului uman și/sau a condițiilor sale anatomice se extinde, cel puțin în principiu, de la divergența filogenetică a Homo (acum 2,3 până la 2,4 milioane de ani) de Pan (acum 5 până la 6 milioane de ani) până la apariția unui comportament modern deplin acum aproximativ 50.000–150.000 de ani. Puțini contestă faptul că Australopithecus, probabil, nu avea o comunicare vocală semnificativ mai sofisticată decât cea a maimuțelor mari în general.[112]

Dietă și hrănireModificare

 
Saimiri sciureus

Primatele exploatează o varietate de surse de hrană. S-a spus că multe caracteristici ale primatelor moderne, inclusiv ale oamenilor, derivă din practica unui strămoș timpuriu de a se hrăni din foliajul copacilor tropicali.[113] Majoritatea primatelor includ fructe în dietele lor pentru a obține substanțe nutritive ușor digerabile, inclusiv carbohidrați și lipide pentru energie.[55] Primatele din subordinul Strepsirrhini (prosimieni non-tarsieri) sunt capabili să sintetizeze vitamina C, ca majoritatea celorlalte mamifere, în timp ce primatele din subordinul Haplorrhini (tarsierele, maimuțele și maimuțele mari) au pierdut această capacitate și trebuie să se aprovizioneze cu vitamina C din alimente.[114]

Multe primate au dezvoltat adaptări anatomice care le permit să exploateze anumite alimente, cum ar fi fructe, frunze, sevă sau insecte.[55] De exemplu, cei care mănâncă frunze, cum ar fi maimuțele urlătoare, maimuțele cu franjuri alb-negru și lemurienii sportivi, au tracturi digestive extinse, care le permit să absoarbă nutrienți din frunze care pot fi greu de digerat.[55] Callitrichidele, care sunt mâncătoare de sevă, au incisivi puternici care le permit să roadă scoarța de copac pentru a ajunge la sevă, și gheare mai degrabă decât unghii, cu ajutorul cărora se agață de copaci în timp ce se hrănesc.[55] Daubentonia madagascariensis cu dinți asemănători rozătoarelor și al treilea deget lung și subțire - ocupă aceeași nișă ecologică cu ciocănitoarea. Bate în copaci pentru a găsi larve de insecte, apoi roade găuri în lemn și își introduce degetul mijlociu alungit pentru a scoate larvele afară.[115] Unele specii au specializări suplimentare. De exemplu, mangaby cu obrajii albi are un smalț gros pe dinți, permițându-i să deschidă fructe și semințe dure pe care alte maimuțe nu le pot desface.[55] Gelada este specia de primate care se hrănește în primul rând cu iarbă.[116]

Inteligență și cognițieModificare

 
Cimpanzeu

Primatele au abilități cognitive avansate; unele fac unelte și le folosesc pentru a procura hrană și pentru afișări sociale.[117][118] Multe urmează strategii complexe de vânătoare care depind de cooperare, influență și ierarhie în grup;[119] unele sunt manipulative și capabile de înșelăciune.[120][121] Își pot recunoaște rudenile și membrii speciei;[122][123] și pot învăța să folosească simboluri și să înțeleagă aspecte ale limbajului uman, inclusiv o sintaxă relațională și conceptele de număr și secvență numerică.[124][125][126]

Cercetările asupra intelectului primatelor explorează capacitatea lor de a rezolva probleme, memoria, interacțiunea socială, capacitatea de a înțelege concepte numerice, spațiale și abstracte.[127] Studiile comparative arată o tendință spre o inteligență mai mare, plecând de la prosimieni la maimuțele din Lumea Nouă și până la maimuțe din Lumea Veche, și capacități cognitive medii semnificativ mai mari la marile maimuțe.[128][129] Cu toate acestea, există o mare variație în fiecare grup (de exemplu, printre maimuțele din Lumea Nouă, atât maimuțele păianjen,[128] cât și maimuțele capucin [129] au obținut un scor înalt după unele măsurători), precum și în rezultatele diferitelor studii.[128][129]

NoteModificare

  1. ^ a b Although the monophyletic relationship between lemurs and lorisoids is widely accepted, their clade name is not. The term "lemuriform" is used here because it derives from one popular taxonomy that clumps the clade of toothcombed primates into one infraorder and the extinct, non-toothcombed adapiforms into another, both within the suborder Strepsirrhini.[16][17] However, another popular alternative taxonomy places the lorisoids in their own infraorder, Lorisiformes.[15]

ReferințeModificare

  1. ^ Silcox, Mary T.; Bloch, Jonathan I.; Boyer, Doug M.; Chester, Stephen G. B.; López‐Torres, Sergi (). „The evolutionary radiation of plesiadapiforms”. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews (în engleză). 26 (2): 74–94. doi:10.1002/evan.21526 . ISSN 1520-6505. PMID 28429568. 
  2. ^ a b c d e f g h Groves, C. P. (). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, ed. Mammal Species of the World (ed. 3rd). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 111–184. OCLC 62265494. ISBN 0-801-88221-4. 
  3. ^ „Primate”. Merriam-Webster Online Dictionary. Merriam-Webster. Accesat în . 
  4. ^ The Book of Popular Science. . p. 257. 
  5. ^ Anon. (), „Ape”, Encyclopædia Britannica, XIX (ed. 11th), New York: Encyclopædia Britannica, accesat în  
  6. ^ Dixson, A.F. (), The Natural History of the Gorilla, London: Weidenfeld & Nicolson, ISBN 978-0-297-77895-0 
  7. ^ Definitions of paraphyly vary; for the one used here see e.g. Stace, Clive A. (), „Classification by molecules: What's in it for field botanists?” (PDF), Watsonia, 28: 103–122, arhivat din original (PDF) la , accesat în  .
  8. ^ Definitions of monophyly vary; for the one used here see e.g. Mishler, Brent D (), „Species are not Uniquely Real Biological Entities”, În Ayala, F.J.; Arp, R., Contemporary Debates in Philosophy of Biology, pp. 110–122, doi:10.1002/9781444314922.ch6, ISBN 978-1-4443-1492-2 .
  9. ^ a b Cartmill, M.; Smith, F. H. (). The Human Lineage. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-21145-8. 
  10. ^ a b Groves, C. P. (). Primate Taxonomy. Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-872-X. 
  11. ^ Benton 2005, p. 371.
  12. ^ Benton 2005, pp. 378–380.
  13. ^ a b Mittermeier, R.; Ganzhorn, J.; Konstant, W.; Glander, K.; Tattersall, I.; Groves, C.; Rylands, A.; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, M.; Louis, E.; Rumpler, Y.; Schwitzer, C.; Rasoloarison, R. (decembrie 2008). „Lemur Diversity in Madagascar” (PDF). International Journal of Primatology. 29 (6): 1607–1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y. 
  14. ^ a b Rylands, A. B.; Mittermeier, R. A. (). „The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini)”. În Garber, P. A.; Estrada, A.; Bicca-Marques, J. C.; Heymann, E. W.; Strier, K. B. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation. Springer. ISBN 978-0-387-78704-6. 
  15. ^ a b Hartwig 2011, pp. 20–21.
  16. ^ Szalay & Delson 1980, p. 149.
  17. ^ Cartmill 2010, p. 15.
  18. ^ Linnaeus, C. (). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. pp. 20–32. 
  19. ^ Linnaeus, C. (). Sistema naturae sive regna tria Naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. apud Theodorum Haak, Lugduni Batavorum. pp. s.p. 
  20. ^ Blainville, H. (). „Nouvelle classification des Mammifères”. Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3. pp. 268–269. 
  21. ^ Thorington, R. W.; Anderson, S. (). „Primates”. În Anderson, S.; Jones, J. K. Orders and Families of Recent Mammals of the World. New York: John Wiley and Sons. pp. 187–217. ISBN 978-0-471-08493-8. 
  22. ^ McKenna, M. C.; Bell, S. K. (). Classification of Mammals: Above the species level. New York: Columbia University Press. p. 631. ISBN 0-231-11013-8. 
  23. ^ Strier, K. (). Primate Behavioral Ecology (ed. Third). pp. 50–53. ISBN 978-0-205-44432-8. 
  24. ^ Janečka, J. E.; Miller, W.; Pringle, T. H.; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, K. M.; Springer, M. S.; Murphy, W. J. (). „Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates”. Science. 318 (5851): 792–794. Bibcode:2007Sci...318..792J. doi:10.1126/science.1147555. PMID 17975064. 
  25. ^ Kavanagh, M. (). A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates . New York: Viking Press. pp. 18. ISBN 0-670-43543-0. 
  26. ^ McKenna, M. C.; Bell, S. K. (). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. p. 329. ISBN 0-231-11012-X. 
  27. ^ Williams, B.A.; Kay, R.F.; Kirk, E.C. (). „New perspectives on anthropoid origins”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (11): 4797–4804. Bibcode:2010PNAS..107.4797W. doi:10.1073/pnas.0908320107. PMC 2841917 . PMID 20212104. 
  28. ^ Stanyon, Roscoe; Springer, Mark S.; Meredith, Robert W.; Gatesy, John; Emerling, Christopher A.; Park, Jong; Rabosky, Daniel L.; Stadler, Tanja; Steiner, Cynthia; Ryder, Oliver A.; Janečka, Jan E.; Fisher, Colleen A.; Murphy, William J. (). „Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix”. PLOS ONE. 7 (11): e49521. Bibcode:2012PLoSO...749521S. doi:10.1371/journal.pone.0049521. ISSN 1932-6203. PMC 3500307 . PMID 23166696. 
  29. ^ Jameson, Natalie M.; Hou, Zhuo-Cheng; Sterner, Kirstin N.; Weckle, Amy; Goodman, Morris; Steiper, Michael E.; Wildman, Derek E. (septembrie 2011). „Genomic data reject the hypothesis of a prosimian primate clade”. Journal of Human Evolution. 61 (3): 295–305. doi:10.1016/j.jhevol.2011.04.004. ISSN 0047-2484. PMID 21620437. 
  30. ^ Pozzi, Luca; Hodgson, Jason A.; Burrell, Andrew S.; Sterner, Kirstin N.; Raaum, Ryan L.; Disotell, Todd R. (iunie 2014). „Primate phylogenetic relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 75: 165–183. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.023. ISSN 1055-7903. PMC 4059600 . PMID 24583291. 
  31. ^ Stanyon, Roscoe; Finstermeier, Knut; Zinner, Dietmar; Brameier, Markus; Meyer, Matthias; Kreuz, Eva; Hofreiter, Michael; Roos, Christian (). „A Mitogenomic Phylogeny of Living Primates”. PLOS ONE. 8 (7): e69504. Bibcode:2013PLoSO...869504F. doi:10.1371/journal.pone.0069504. ISSN 1932-6203. PMC 3713065 . PMID 23874967. 
  32. ^ Williams, B. A.; Kay, R. F.; Kirk, E. C. (). „New perspectives on anthropoid origins”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (11): 4797–4804. Bibcode:2010PNAS..107.4797W. doi:10.1073/pnas.0908320107. PMC 2841917 . PMID 20212104. 
  33. ^ Miller, E. R.; Gunnell, G. F.; Martin, R. D. (). „Deep Time and the Search for Anthropoid Origins” (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 128: 60–95. doi:10.1002/ajpa.20352. PMID 16369958. 
  34. ^ a b Chatterjee, Helen J; Ho, Simon Y.W.; Barnes, Ian; Groves, Colin (). „Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach”. BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 259. doi:10.1186/1471-2148-9-259. PMC 2774700 . PMID 19860891. 
  35. ^ O'Leary, M. A.; et al. (). „The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals”. Science. 339 (6120): 662–667. Bibcode:2013Sci...339..662O. doi:10.1126/science.1229237. PMID 23393258. 
  36. ^ Lee, M. (septembrie 1999). „Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates”. Journal of Molecular Evolution. 49 (3): 385–391. Bibcode:1999JMolE..49..385L. doi:10.1007/PL00006562. PMID 10473780. 
  37. ^ „Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago”. Science Daily. Accesat în . 
  38. ^ Tavaré, S.; Marshall, C. R.; Will, O.; Soligo, C.; Martin R.D. (). „Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates”. Nature. 416 (6882): 726–729. Bibcode:2002Natur.416..726T. doi:10.1038/416726a. PMID 11961552. 
  39. ^ Klonisch, T.; Froehlich, C.; Tetens, F.; Fischer, B.; Hombach-Klonisch, S. (). „Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution”. Molecular Biology and Evolution. 18 (3): 393–403. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003815 . PMID 11230540. Accesat în . 
  40. ^ a b c d e f Horvath, J.; et al. (). „Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs”. Genome Research. 18 (3): 489–499. doi:10.1101/gr.7265208. PMC 2259113 . PMID 18245770. 
  41. ^ a b c d Sellers, Bill (). „Primate Evolution” (PDF). University of Edinburgh. pp. 13–17. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  42. ^ a b c d Hartwig, W. (). „Primate Evolution”. În Campbell, C.; Fuentes, A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Bearder, S. Primates in Perspective. Oxford University Press. pp. 13–17. ISBN 978-0-19-517133-4. 
  43. ^ Williams, B. A.; Kay, R. F.; Christopher Kirk, E.; Ross, C. F. (). Darwinius masillae is a strepsirrhine—a reply to Franzen et al. (2009)” (PDF). Journal of Human Evolution. 59 (5): 567–573; discussion 573–9. doi:10.1016/j.jhevol.2010.01.003. PMID 20188396. Arhivat din original (PDF) la . 
  44. ^ Ciochon, R.; Fleagle, J. (). Primate Evolution and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. p. 72. ISBN 978-0-202-01175-2. 
  45. ^ a b Garbutt, N. (). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. pp. 85–86. ISBN 978-0-300-12550-4. 
  46. ^ a b Mittermeier, R.A.; et al. (). Lemurs of Madagascar (ed. 2nd). Conservation International. pp. 23–26. ISBN 1-881173-88-7. 
  47. ^ Shekelle, M. (). Evolutionary Biology of Tarsiers. Arhivat din original la . Accesat în . 
  48. ^ Schmidt, T.; et al. (). „Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (18): 6379–6384. Bibcode:2005PNAS..102.6379S. doi:10.1073/pnas.0409714102. PMC 1088365 . PMID 15851671. 
  49. ^ Wade, Lizzie (). „Early Primate Weighed Less Than an Ounce”. ScienceNow. Arhivat din original la . Accesat în . 
  50. ^ Kay, R. F. (). „Evidence for an Asian origin of stem anthropoid s”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (26): 10132–10133. Bibcode:2012PNAS..10910132K. doi:10.1073/pnas.1207933109. PMC 3387095 . PMID 22699505. 
  51. ^ Chaimanee, Y.; Chavasseau, O.; Beard, K. C.; Kyaw, A. A.; Soe, A. N.; Sein, C.; Lazzari, V.; Marivaux, L.; Marandat, B.; Swe, M.; Rugbumrung, M.; Lwin, T.; Valentin, X.; Zin-Maung-Maung-Thein; Jaeger, J. -J. (). „Late Middle Eocene primate from Myanmar and the initial anthropoid colonization of Africa”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (26): 10293–10297. Bibcode:2012PNAS..10910293C. doi:10.1073/pnas.1200644109. PMC 3387043 . PMID 22665790. 
  52. ^ Marivaux, L.; et al. (). „Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (24): 8436–8441. Bibcode:2005PNAS..102.8436M. doi:10.1073/pnas.0503469102. PMC 1150860 . PMID 15937103. 
  53. ^ Schrago, C.G.; Russo, C.A.M. (). „Timing the Origin of New World Monkeys” (PDF Reprint). Molecular Biology and Evolution. 20 (10): 1620–1625. doi:10.1093/molbev/msg172. PMID 12832653. 
  54. ^ Andrews, P.; Kelley, J. (). „Middle Miocene Dispersals of Apes”. Folia Primatologica. 78 (5–6): 328–343. doi:10.1159/000105148. PMID 17855786. 
  55. ^ a b c d e f g h i j Strier, K. (). Primate Behavioral Ecology (ed. 3rd). Allyn & Bacon. pp. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298. ISBN 978-0-205-44432-8. 
  56. ^ Tenaza, R. (). „Songs of hybrid gibbons (Hylobates lar × H. muelleri)”. American Journal of Primatology. 8 (3): 249–253. doi:10.1002/ajp.1350080307. PMID 31986810. 
  57. ^ a b Bernsteil, I. S. (). „Naturally occurring primate hybrid”. Science. 154 (3756): 1559–1560. Bibcode:1966Sci...154.1559B. doi:10.1126/science.154.3756.1559. PMID 4958933. 
  58. ^ Sugawara, K. (ianuarie 1979). „Sociological study of a wild group of hybrid baboons between Papio anubis and P. hamadryas in the Awash Valley, Ethiopia”. Primates. 20 (1): 21–56. doi:10.1007/BF02373827. 
  59. ^ Jolly, C. J.; Woolley-Barker, Tamsin; et al. (). „Intergeneric Hybrid Baboons”. International Journal of Primatology. 18 (4): 597–627. doi:10.1023/A:1026367307470. 
  60. ^ Liu, Zhen; et al. (). „Cloning of Macaque Monkeys by Somatic Cell Nuclear Transfer”. Cell. 172 (4): 881–887.e7. doi:10.1016/j.cell.2018.01.020 . PMID 29395327. Accesat în . 
  61. ^ Normile, Dennis (). „These monkey twins are the first primate clones made by the method that developed Dolly”. Science. doi:10.1126/science.aat1066. Accesat în . 
  62. ^ Cyranoski, David (). „First monkeys cloned with technique that made Dolly the sheep - Chinese scientists create cloned primates that could revolutionize studies of human disease”. Nature. 553 (7689): 387–388. Bibcode:2018Natur.553..387C. doi:10.1038/d41586-018-01027-z . PMID 29368720. 
  63. ^ Briggs, Helen (). „First monkey clones created in Chinese laboratory”. BBC News. Accesat în . 
  64. ^ „Scientists Successfully Clone Monkeys; Are Humans Up Next?”. The New York Times. Associated Press. . Accesat în . 
  65. ^ a b c Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. () [1979]. „Characteristics of Primates”. Vertebrate Life (ed. 7th). Pearson. p. 630. ISBN 0-13-127836-3. 
  66. ^ a b Aiello, L.; Dean, C. (). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. p. 193. ISBN 0-12-045590-0. 
  67. ^ a b c d „Primate”. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. . Accesat în . 
  68. ^ a b c d e f Myers, P. (). "Primates" (On-line)”. Animal Diversity Web. Accesat în . 
  69. ^ Campbell, B. G.; Loy, J. D. (). Humankind Emerging (ed. 8th). Allyn & Bacon. p. 85. ISBN 0-673-52364-0. 
  70. ^ a b White, T.; Kazlev, A. (). „Archonta: Primates”. Palaeos. Arhivat din original la . Accesat în . 
  71. ^ a b c d e f Macdonald, David (). „Primates”. The Encyclopedia of Mammals. The Brown Reference Group plc. pp. 282–307. ISBN 0-681-45659-0. 
  72. ^ Ash, M. M.; Nelson, S. J.; Wheeler, R. C. (). Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. W.B. Saunders. p. 12. ISBN 978-0-7216-9382-8. 
  73. ^ Garber PA, Rehg JA (noiembrie 1999). „The ecological role of the prehensile tail in white-faced capuchins (Cebus capucinus)”. American Journal of Physical Anthropology. 110 (3): 325–39. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199911)110:3<325::AID-AJPA5>3.0.CO;2-D. PMID 10516564. 
  74. ^ Russo GA, Young JW (noiembrie 2011). „Tail growth tracks the ontogeny of prehensile tail use in capuchin monkeys (Cebus albifrons and C. apella)”. American Journal of Physical Anthropology. 146 (3): 465–73. doi:10.1002/ajpa.21617. PMID 21953012. 
  75. ^ Friderun Ankel-Simons (). Primate Anatomy: An Introduction. Academic Press. ISBN 978-0-08-046911-9. 
  76. ^ Sussman, R. W. (). Primate Ecology and Social Structure Volume 1: Lorises, Lemurs and Tarsiers. Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. pp. 78, 89–90, 108, 121–123, 233. ISBN 0-536-02256-9. 
  77. ^ a b c d Sussman, R. W. (). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (ed. Revised First). Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. pp. 77–80, 132–133, 141–143. ISBN 0-536-74364-9. 
  78. ^ Glazier, S. D.; Flowerday, C. A. (). Selected Readings in the Anthropology of Religion: Theoretical and Methodological Essays. Greenwood Publishing Group. p. 53. ISBN 9780313300905. 
  79. ^ Arrese, C. A.; Oddy, Alison Y.; et al. (). „Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)”. Proceedings of the Royal Society B. 272 (1565): 791–6. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861 . PMID 15888411. 
  80. ^ Bowmaker, J. K.; Astell, S.; Hunt, D. M.; Mollon, J. D. (). „Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys” (PDF). The Journal of Experimental Biology. 156 (1): 1–19. doi:10.1242/jeb.156.1.1. ISSN 0022-0949. PMID 2051127. Accesat în . 
  81. ^ a b Surridge, A. K.; D. Osorio (). „Evolution and selection of trichromatic vision in primates”. Trends in Ecology and Evolution. 18 (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0. 
  82. ^ Lucas, P. W.; Dominy, N. J.; Riba-Hernandez, P.; Stoner, K. E.; Yamashita, N.; Loría-Calderón, E.; Petersen-Pereira, W.; Rojas-Durán, Y.; Salas-Pena, R.; Solis-Madrigal, S.; Osorio, D.; Darvell, B. W. (). „Evolution and function of routine trichromatic vision in primates”. Evolution. 57 (11): 2636–43. doi:10.1554/03-168. PMID 14686538. 
  83. ^ a b c Lindenfors, Patrik; Tullberg, Birgitta S. (). „Phylogenetic analyses of primate size evolution: the consequences of sexual selection”. Biological Journal of the Linnean Society (în engleză). 64 (4): 413–447. doi:10.1111/j.1095-8312.1998.tb00342.x . ISSN 0024-4066. 
  84. ^ Ralls, K. (). „Mammals in Which Females are Larger Than Males”. The Quarterly Review of Biology. 51 (2): 245–76. doi:10.1086/409310. PMID 785524. 
  85. ^ Lindstedtand & Boyce; Boyce, Mark S. (iulie 1985). „Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals”. The American Naturalist. 125 (6): 873. doi:10.1086/284385. 
  86. ^ Thorén, Sandra; Lindenfors, Patrik; Kappeler, Peter M. (). „Phylogenetic analyses of dimorphism in primates: Evidence for stronger selection on canine size than on body size”. American Journal of Physical Anthropology (în engleză). 130 (1): 50–59. doi:10.1002/ajpa.20321. ISSN 0002-9483. PMID 16345072. 
  87. ^ Frisch, J. E. (). „Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar)”. Primates. 4 (2): 1–10. doi:10.1007/BF01659148. 
  88. ^ Kay, R. F. (). „The functional adaptations of primate molar teeth”. American Journal of Physical Anthropology. 43 (2): 195–215. doi:10.1002/ajpa.1330430207. PMID 810034. 
  89. ^ Crook, J. H. (). „Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates”. În Campbell, B. G. Sexual selection and the descent of man. Aldine Transaction. pp. 246. ISBN 978-0-202-02005-1. 
  90. ^ a b Cheverud, J. M.; Dow, M. M.; Leutenegger, W. (noiembrie 1985). „The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates”. Evolution. 39 (6): 1335–1351. doi:10.2307/2408790. JSTOR 2408790. PMID 28564267. 
  91. ^ Leutenegger, W.; Cheverud, J. M. (). „Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables”. International Journal of Primatology. 3 (4): 387–402. doi:10.1007/BF02693740. 
  92. ^ a b Plavcan, J. M. (). „Sexual dimorphism in primate evolution”. American Journal of Physical Anthropology. 33: 25–53. doi:10.1002/ajpa.10011. PMID 11786990. 
  93. ^ Peter Kappeler; van Schaik, C. (), Primate social systems 
  94. ^ Watts D. P. (). „Comparative socio-ecology of gorillas”. În McGrew W. C.; Marchant L. F.; Nishida, T. Great Ape Societies. Cambridge (England: Cambridge Univ Press. pp. 16–28. ISBN 978-0521555364. 
  95. ^ a b Charpentier MJ, Widdig A, Alberts SC (decembrie 2007). „Inbreeding depression in non-human primates: a historical review of methods used and empirical data”. American Journal of Primatology. 69 (12): 1370–86. doi:10.1002/ajp.20445. PMID 17486606. 
  96. ^ Ralls K, Ballou J (). „Effect of inbreeding on infant mortality in captive primates” (PDF). International Journal of Primatology. 3 (4): 491–505. doi:10.1007/BF02693747. 
  97. ^ Constable, J. L.; Ashley, M. V.; Goodall, J.; Pusey, A. E. (mai 2001). „Noninvasive paternity assignment in Gombe chimpanzees”. Molecular Ecology. 10 (5): 1279–300. doi:10.1046/j.1365-294X.2001.01262.x. PMID 11380884. 
  98. ^ a b c Rowe, N. (). The Pictorial Guide to the Living Primates . Pogonias Press. pp. 4, 139, 143, 15 185, 223. ISBN 0-9648825-0-7. 
  99. ^ Couzin, Iain D.; Laidre, Mark E. (august 2009). „Fission–fusion populations”. Current Biology. 19 (15): R633–R635. doi:10.1016/j.cub.2009.05.034. ISSN 0960-9822. PMID 19674541. 
  100. ^ a b Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. () [1979]. „Primate Societies”. Vertebrate Life (ed. 7th). Pearson. pp. 621–623. ISBN 0-13-127836-3. 
  101. ^ Barbara Smuts, Cheney, D.L. Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., & Struhsaker, T.T. (Eds.) (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press for articles on the structure and function of various primate societies.
  102. ^ Liman, E. R.; Innan, H. (). „Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution” (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (6): 3328–3332. Bibcode:2003PNAS..100.3328L. doi:10.1073/pnas.0636123100. PMC 152292 . PMID 12631698. Accesat în . 
  103. ^ Egnor, R.; Miller, C.; Hauser, M.D. (). „Nonhuman Primate Communication” (PDF). Encyclopedia of Language and Linguistics (ed. 2nd). Elsevier. ISBN 0-08-044299-4. Arhivat din original (PDF) la . 
  104. ^ a b Pollick, A. S.; de Waal, F. B. M. (). „Ape gestures and language evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (19): 8184–8189. Bibcode:2007PNAS..104.8184P. doi:10.1073/pnas.0702624104. PMC 1876592 . PMID 17470779. 
  105. ^ Burrows, A. M. (). „The facial expression musculature in primates and its evolutionary significance”. BioEssays. 30 (3): 212–225. doi:10.1002/bies.20719. PMID 18293360. 
  106. ^ Ramsier, M.A.; Cunningham, A.J.; Moritz, G.L.; Finneran, J.J.; Williams, C.V.; Ong, P.S.; Gursky-Doyen, S.L.; Dominy, N.J. (). „Primate communication in the pure ultrasound”. Biology Letters. 8 (4): 508–511. doi:10.1098/rsbl.2011.1149. PMC 3391437 . PMID 22319094. 
  107. ^ „Black howler monkey”. Smithsonian's National Zoo & Conservation Biology Institute. Accesat în . 
  108. ^ Kelemen, G.; Sade, J. (). „The vocal organ of the Howling monkey (Alouatta palliata)”. Journal of Morphology. 107 (2): 123–140. doi:10.1002/jmor.1051070202. PMID 13752246. 
  109. ^ Seyfarth, R. M.; Cheney, D. L.; Marler, Peter (). „Vervet Monkey Alarm Calls: Semantic communication in a Free-Ranging Primate”. Animal Behaviour. 28 (4): 1070–1094. doi:10.1016/S0003-3472(80)80097-2. 
  110. ^ Fitch, W. T.; de Boer, B.; Mathur, N.; Ghazanfar, A. A. (). „Monkey vocal tracts are speech-ready”. Science Advances. 2 (12): e1600723. Bibcode:2016SciA....2E0723F. doi:10.1126/sciadv.1600723. PMC 5148209 . PMID 27957536. 
  111. ^ Boë L.-J.; Berthommier, F.; Legou, T.; Captier, G.; Kemp, C.; Sawallis, T. R.; et al. (). „Evidence of a Vocalic Proto-System in the Baboon (Papio papio) Suggests Pre-Hominin Speech Precursors”. PLOS ONE. 12 (1): e0169321. Bibcode:2017PLoSO..1269321B. doi:10.1371/journal.pone.0169321. PMC 5226677 . PMID 28076426. 
  112. ^ Arcadi, AC. (). „Vocal responsiveness in male wild chimpanzees: implications for the evolution of language”. J Hum Evol. 39 (2): 205–23. doi:10.1006/jhev.2000.0415. PMID 10968929. 
  113. ^ Milton, K. (). „Diet and Primate Evolution” (PDF). Scientific American. Vol. 269 nr. 2. pp. 86–93. Bibcode:1993SciAm.269b..86M. doi:10.1038/scientificamerican0893-86. PMID 8351513. 
  114. ^ Pollock, J. I.; Mullin, R. J. (). „Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid affinity of Tarsius”. American Journal of Physical Anthropology. 73 (1): 65–70. doi:10.1002/ajpa.1330730106. PMID 3113259. Arhivat din original la . 
  115. ^ Milliken, G. W.; Ward, J. P.; Erickson, C. J. (). „Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis)”. Folia Primatologica. 56 (4): 219–224. doi:10.1159/000156551. PMID 1937286. 
  116. ^ Hiller, C. (). Theropithecus gelada. Animal Diversity Web. Accesat în . 
  117. ^ Boesch, C.; Boesch, H. (). „Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees”. Folia Primatologica. 54 (1–2): 86–99. doi:10.1159/000156428. PMID 2157651. 
  118. ^ Westergaard, G. C.; Lundquist, A. L.; et al. (). „Why some capuchin monkeys (Cebus apella) use probing tools (and others do not)”. Journal of Comparative Psychology. 112 (2): 207–211. doi:10.1037/0735-7036.112.2.207. PMID 9642788. 
  119. ^ de Waal, F. B. M.; Davis, J. M. (). „Capuchin cognitive ecology: cooperation based on projected returns”. Neuropsychologia. 41 (2): 221–228. doi:10.1016/S0028-3932(02)00152-5. PMID 12459220. 
  120. ^ Paar, L. A.; Winslow, J. T.; Hopkins, W. D.; de Waal, F. B. M. (). „Recognizing facial cues: Individual discrimination by chimpanzees (Pan troglodytes) and rhesus monkeys (Macaca mulatta)”. Journal of Comparative Psychology. 114 (1): 47–60. doi:10.1037/0735-7036.114.1.47. PMC 2018744 . PMID 10739311. 
  121. ^ Byrne, Richard; Corp, Nadia (). „Neocortex size predicts deception rate in primates”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (1549): 1693–1699. doi:10.1098/rspb.2004.2780. PMC 1691785 . PMID 15306289. 
  122. ^ Paar, L. A.; de Waal, F. B. M. (). „Visual kin recognition in chimpanzees”. Nature. 399 (6737): 647–648. Bibcode:1999Natur.399..647P. doi:10.1038/21345. PMID 10385114. 
  123. ^ Fujita, K.; Watanabe, K.; Widarto, T. H.; Suryobroto, B. (). „Discrimination of macaques by macaques: The case of sulawesi species”. Primates. 38 (3): 233–245. doi:10.1007/BF02381612. 
  124. ^ Call, J. (). „Object permanence in orangutans (Pongo pygmaeus), chimpanzees (Pan troglodytes), and children (Homo sapiens)”. Journal of Comparative Psychology. 115 (2): 159–171. doi:10.1037/0735-7036.115.2.159. PMID 11459163. 
  125. ^ Itakura, S.; Tanaka, M. (iunie 1998). „Use of experimenter-given cues during object-choice tasks by chimpanzees (Pan troglodytes), an orangutan (Pongo pygmaeus), and human infants (Homo sapiens)”. Journal of Comparative Psychology. 112 (2): 119–126. doi:10.1037/0735-7036.112.2.119. PMID 9642782. 
  126. ^ Gouteux, S.; Thinus-Blanc, C.; Vauclair, J. (). „Rhesus monkeys use geometric and nongeometric information during a reorientation task” (PDF). Journal of Experimental Psychology: General. 130 (3): 505–519. doi:10.1037/0096-3445.130.3.505. 
  127. ^ Tomasello, M.; Call, J. (). Primate Cognition. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-510624-4. 
  128. ^ a b c Deaner, R. O.; van Schaik, C. P.; Johnson, V. E. (). „Do some taxa have better domain-general cognition than others? A metaanalysis of nonhuman primate studies” (PDF). Evolutionary Psychology. 4: 149–196. doi:10.1177/147470490600400114 . Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  129. ^ a b c Reader, S. M.; Hager, Y.; Laland, K. N. (). „The evolution of primate general and cultural intelligence” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 366 (1567): 1017–1027. doi:10.1098/rstb.2010.0342. PMC 3049098 . PMID 21357224. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 

Legături externeModificare

Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de primate
Wikispecies conține informații legate de Primate